- •Лекция 5. Царство protista – простейшие. Тип инфузории, или ресничные – ciliophora
- •Класс Ресничные инфузории (Ciliata).
- •Подкласс Равноресничные инфузории (Holotrichia)
- •Подкласс Кругоресничные инфузории (Реritrichia)
- •Подкласс малоресничные инфузории (Oligotrichia)
- •Класс Сосущие инфузории (Suctoria)
- •Происхождение, филогения и экологическая радиация простейших
Подкласс малоресничные инфузории (Oligotrichia)
Отряд Малоресничные (Oligotrichida) включает множество видов из морского планктона. У них имеются только околоротовые реснички. Некоторые виды выделяют тонкостенную раковину.
Класс Сосущие инфузории (Suctoria)
Представители сосущих инфузорий не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки. Тело у них шаровидное, с радиальными щупальцами, иногда разветвленными. Прикрепляются они к субстрату при помощи ножки. Внутри клетки имеется макро- и микронуклеус. Щупальца представляют собой ловчий аппарат. Сукторий ловят других более мелких инфузорий, например туфелек. Внутри щупалец проходит канал, а на вершине выделяется липкая капля секрета.Проплывающие инфузории, задев щупальца сукторий, прилипают к ним. Содержимое жертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму сукторий, где и переваривается. К сосущим инфузориям относятсяSphaerophrya,Dendrocometes.
Происхождение Suctoria от Ciliata подтверждается общностью их организации. Им свойствен ядерный дуализм и процесс конъюгации. При бесполом размножении сукторий отпочковывается маленькая дочерняя особь-«бродяжка», покрытая ресничками. В дальнейшем она теряет реснички ипревращается в сукторию со щупальцами. Это еще одно онтогенетическое доказательство родства сосущих инфузорий с ресничными.
Рисунок 12. Сосущая инфузория.1 – пойманная ресничная инфузория, 2 – сократительная вакуоль, 3 – ядро ( макронуклеус).
Происхождение, филогения и экологическая радиация простейших
Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам. Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот.
Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот.
Сукцессивная гипотезаутверждает, что мембранныеорганеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраныклетки прокариот.
Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однакокаждая из указанных гипотез имеет слабые стороны.
Саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.
Однако саркомастигофоры неоднородны. Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной, т. е. близкой к исходной, группой следует считать жгутиковых:
А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание — примитивные признаки.
В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa.
На основании этих данных подавляющее большинство ученых предполагают, что предками современных Protozoa были древниеSarcomastigophoraс разнообразными способамипитания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые, эволюционнопродвинутые жгутиконосцы и опалиновые.
На основе всего сказанного можно предложить следующую схему филогенетических отношений для Protozoa.
Центральную группу для экологической радиации представляли, по-видимому, многообразные древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм. Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. Саркодовые, утратив жгутики, приобрелиамебоидную форму и перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу (строго голозойному питанию). Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождаласьобразованием защитных раковин (раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых проявили способность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.
Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoaсвязано с прогрессом клеточного строения и возникновением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм — инфузорий. Эта группа претерпела широкую экологическуюрадиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников — интерстициалов, заселяющих промежутки в грунтах.
Паразитические простейшие возникли исторически позже, после появления на Земле многоклеточных животных. К паразитизму эволюционно приспособились представители практически всех типов одноклеточных, а четыре типа представляютисключительно паразитов.