Ekologia_i_ustoychivoe_razvitie / Teory / T2_3
.HTMТ 2.3 2.3 Законы минимума и толерантности. Диапазон толерантности
В естественных условиях всегда действуют сложный комплекс факторов. Для существования организму требуется оптимальное сочетание экологических факторов – экологический оптимум. Большое значение имеет взаимодействие факторов, за счет которого может быть расширен диапазон выживания. Так, снижение температуры повышает выносливость рыб по отношению к недостатку пищи и кислорода.
Сочетание факторов бывает синергетическим, когда различные воздействия усиливают друг друга и производят больший эффект, чем сумма раздельных влияний (например, действие комплексных удобрений или совместное влияние ветра и температуры на охлаждающую силу среды). Сочетание может быть и негативным, когда наблюдается взаимное ослабление эффектов. Это зависит от того, насколько в данный момент сочетающиеся факторы близки к своим оптимальным значениям.
В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит какого-либо одного важного ресурса (воды, света, тепла, пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов.
Закон лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшие значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других факторов.
Данный закон называют законом минимума Либиха, названного в честь основателя агрохимии Ю. Либиха, который сформулирован этот закон в 1840г.
Лимитирующими факторами могут быть не только минимальные, но и максимальные значения фактора: высокая щелочность, чрезмерное содержание кальция или натрия в почве, высокая температура и т.д.
Это наблюдение легло в основу закона толерантности Шелфорда (1913г.): лимитирующим может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Диапазон между минимальным и максимальным значениями фактора называют диапазоном толерантности.
Впоследствии закон толерантности был дополнен рядом вспомогательных принципов:
1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого;
2. организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены;
3. при неоптимальности для вида одного экологического фактора может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам;
4. период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы часто становятся лимитирующими.
Как следует из первого принципа, организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. Термин с приставкой стено– означает «узкий», с приставкой эври - «широкий»:
- стенотермный – эвритермный (в отношении температуры);
- стеногидрический – эвригидрический (в отношении воды);
- стеногалинный – эвригалинный (в отношении соли);
- стенофагный – эврифагный (в отношении пищи) и т.д.
По данному признаку живые организмы делятся на стенобионтные и эврибионтные. Например, рыба Антарктиды Trematomus bermacchii - стенотермна. Диапазон переносимых ею температур составляет всего 40С, от -20 до +20. Карнозубая рыба водоемов пустыни, наоборот, эвритермна – выдерживает воды с температурой от 100 до 400 и эвригалинна – может жить в разных водах: от пресных до более соленых, чем морская вода.
Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Изучая конкретную ситуацию, эколог может выделить вероятные слабые звенья и сфокусировать свое внимание на тех условиях среды, которые с наибольшей вероятностью могут стать лимитирующими или критическими.