Яичники

В яичниках синтезируются стероидные женские половые гормоны, гликопротеиновые гормоны ингибины и пептидной природы релаксины. Их физиологическое значение рассмотрено в главе 19, здесь приведены краткие характеристики гормонов.

 Женскиеполовыегормоныэстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) и прогестины (прогестерон) — стероиды (рис. 18–15).

Рис. 18–15. Химическая структура и пути синтеза эстрогенов и прогестерона [11]

 Эстрогеныв период полового созревания стимулируют становление признаков женского пола. У женщин детородного возраста эстрогены активируют пролиферацию фолликулярных клеток, а в эндометрии контролируют пролиферативную фазу менструального цикла.

 Эстрадиол(17‑эстрадиол, Е₂) — 17-эстра-1,3,5(10)-триен-3,17-диол — образуется из тестостерона путём его ароматизации, обладает выраженной эстрогенной активностью. Образование ароматических C18-эстрогенов из C19-андрогенов катализируетароматаза, называемая также эстроген синтаза. Синтез этого фермента в яичнике индуцирует ФСГ.

 Эстрон(Е₁) — 3-гидроксиэстра-1,3,5(10)-триен-17-он — метаболит 17‑эстрадиола, образуется путём ароматизации андростендиона, имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой беременных.

 Эстриол— 16,17-эстри-1,3,5(10)-триен-3,16,17-триол — образуется из эстрона. Этот слабый эстроген экскретируется с мочой беременных, в значительном количестве присутствует в плаценте.

 Рецепторэстрогеновотносится к ядерным, полипептид из 595 аминокислотных остатков, имеет выраженную гомологию с протоонкогеномv-erbA.

 Прогестеронотносится к прогестинам, его синтезируют клетки жёлтого тела яичника в лютеиновую стадию овариально–менструального цикла, а также клетки хориона при наступлении беременности. Прогестерон в эндометрии контролирует секреторную фазу менструального цикла и существенно увеличивает порог возбудимости ГМК миометрия.Стимулируютсинтез прогестерона ЛГ и ХГТ. Рецептор прогестинов относится к ядерным факторам транскрипции, генный дефекты рецептора приводит к отсутствию характерных для секреторной фазы менструального цикла изменений эндометрия.

 Релаксины— пептидные гормоны из семейства инсулинов, синтезируется клетками жёлтого тела и цитотрофобластом, при беременности оказывают расслабляющий эффект на ГМК миометрия, а перед родами приводят к размягчению лонного сочленения и шейки матки.

 Ингибины, синтезируемые в яичнике, подавляют синтез и секрецию гипоталамического гонадолиберина и гипофизарного ФСГ.

Плацента

Плацента синтезирует множество гормонов и других биологически активных веществ, имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода (табл. 18–10).

Таблица 18–10. Гормоны, вырабатываемые в плаценте [2]

Пептидныегормоны(втомчисленейропептидыирилизинг–гормоны)

Хорионический гонадотропин (ХГТ) Плацентарный вариант гормона роста Соматомаммотропины хорионические 1 и 2 (плацентарные лактогены) Тиреотропин(ТТГ) Тиреолиберин (ТТГ-РГ) Кортиколиберин (АКТГ-РГ)ГонадолиберинСоматолиберинСоматостатинВещество PНейротензинНейропептид YПептид, относящийся к АКТГ Гликоделин A (белок, связывающий инсулиноподобные факторы роста) Ингибины

Стероидныегормоны

Прогестерон Эстрон Эстрадиол Эстриол

Почки

Разные клетки почек синтезируют значительное количество веществ, обладающих гормональными эффектами.

 Ренинне является гормоном, этот фермент (протеаза, субстратом которой являетсяангиотензиноген, см. рис. 18–20) — начальное звено в системе «ренин–ангиотензиноген–ангиотензины» (ренин-ангиотензиновая система), важнейшего регулятора системного АД. Ренин синтезируется в видоизменённых (эпителиоидных) ГМК стенки приносящих артериол почечных телец, входящих в состав околоклубочкового комплекса и секретируется в кровь. Регуляторы синтеза и секреции ренина:1. опосредуемая‑адренорецепторами симпатическая иннервация (стимуляция секреции ренина);2. ангиотензины (по принципу отрицательной обратной связи);3. рецепторы плотного пятна в составе околоклубочкового комплекса (регистрация содержания NaCl в дистальных канальцах нефрона);4. барорецепторы в стенке приносящей артериолы почечных телец.

 Кальцитриол(1,25‑дигидроксихолекальциферол) — активная форма витамина D₃— синтезируется в митохондриях проксимальных извитых канальцев, способствует всасыванию кальция и фосфатов в кишечнике, стимулирует остеобласты (ускоряет минерализацию костей). Образование кальцитриола стимулируютПТГи гипофосфатемия (пониженное содержание фосфатов в крови), подавляет — гиперфосфатемия (повышенное содержание фосфатов в крови).

 Эритропоэтин— содержащий сиаловую кислоту белок — синтезируется интерстициальными клетками, стимулирует эритропоэз на стадии формирования проэритробластов. Основной стимул для выработки эритропоэтина — гипоксия (снижение рО₂в тканях, в т.ч. зависящее от числа циркулирующих эритроцитов).

 Вазодилататоры— вещества, расслабляющие ГМК стенки кровеносных сосудов, расширяющие их просвет и тем самым снижающие АД. В частности,брадикинини некоторые простагландины (Пг) синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества почки.

 Брадикинин— нонапептид, образующийся из декапептида каллидина (лизил-брадикинин, кининоген, брадикининоген), который в свою очередь отщепляется от₂‑глобулина под действием пептидаз — калликреинов (кининогенины).

 ПростагландинE₂расслабляет ГМК кровеносных сосудов почки, тем самым уменьшая сосудосуживающие эффекты симпатической стимуляции иангиотензина II.

Сердце

Натрийуретическиефакторы(предсердный фактор — атриопептин) синтезируют кардиомиоциты правого предсердия и некоторые нейроны ЦНС. Мишени натриуретических пептидов — клетки почечных телец, собирательных трубочек почки, клубочковой зоны коры надпочечников, ГМК сосудов. Функции натриуретических факторов — контроль объёма внеклеточной жидкости и гомеостаза электролитов (угнетение синтеза и секреции альдостерона, ренина, вазопрессина). Эти пептиды оказывают мощный сосудорасширяющий эффект и снижают АД.