Лекции 9,10. Биологические концепции природы

Особенности биологического уровня организации материи. Биология (от греч. «биос» – жизнь, «логос» – учение) – наука о живой природе.

Биология изучает живые организмы – вирусы, бактерии, грибы, животных и растения. В настоящее время на Земле описано около 3 млн. видов живых организмов (более 100 тыс. видов грибов, около 500 тыс. видов растений и более 2 млн. видов животных). Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше. Современный видовой состав – это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее суще­ствования на Земле.

По изучаемым объектам биологию подразделяют на самостоятельные науки – микробиологию, ботанику, зоологию, включающие частные дисциплины: систематику (изучает разнообразие и родство разных групп живых организмов), морфологию (исследует внешнее строение органов и их видоизменения), анатомию (изучает внутренне строение), физиологию (изучает процессы, протекающие в живых организмах).

По уровню изучения живой материи различают: молекулярную биологию, учение о клетке – цитологию (от греч. «цитос» – клетка), учение о тканях – гистологию (от греч. «гистос» – ткань), науку об органах – анатомию, биологию организмов, популяций, видов и т.д.

Единые закономерности, характерные для всего живого и раскрывающие сущность жизни, ее формы и развитие, составляет предмет общей биологии. Универсальные свойства живого – наследственность и изменчивость изучает генетика. Взаимоотношени­я живых организмов между собой и со средой их обитания изучает экология (от греч. «ойкос» – дом, жилище, местообитание).

Разнообразие используемых методов и подходов химии, физики и математики для исследования живой природы позволяет выделить биохимию, молекулярную биологию, биофизику, генную инженерию (создание организмов с новыми комбинациями наследственных признаков и свойств) и др.

Мир живых существ, включая человека, представлен биологическими системами различной структурной организации и разного уровня соподчинения. Все живые организмы (кроме вирусов) состоят из клеток. Клетки одноклеточных организмов представляют собой целостные, способные выполнять все необходимые для обеспечения жизнедеятельности функции. Клетки многоклеточных организмов специализированы, т.е. могут осуществлять лишь какую-либо одну функцию и не способны само­стоятельно существовать вне организма, взаимосвязь многих клеток приводит к созданию нового ка­чества, не равнозначного простой их сумме. Элементы организма – клетки, ткани и органы – в сумме еще не представляют собой целостный организм. Лишь соединение их в исторически сложившийся в процессе эволюции порядок и их взаимодействие образуют целостный организм, способный существовать в окружающей среде в динамическом равновесии с ней.

Животный мир и мир растений состоят из отдельных единиц – видов. Каждая особь данного вида смертна и существова­ние видов поддерживается размножением организмов. Таким образом, дискретность жизни предполагает ее воспроизводство, то есть процесс размножения.

Две основные формы размножения – половое и бесполое, половое – смена поколений и развитие организмов при образовании специализированных половых клеток. При бесполом размножении новая особь появляется из неспециализированных теток тела - соматических, неполовых.

При бесполом размножении процесс деления клеток называется митозом. Генотип идентичен материнскому.

Половое размножение дает генетическое преимущество по сравнению с бесполым. Происходят комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Поскольку рекомбинация генов происходит в каждом поколении, то это дает значительно более богатый материал для эволюции, чем мутационный процесс. Основное направление эволюции полового размножения – сингамия, т.е. оплодотворение, при котором обязательно слия­ние двух половых клеток, происходящих от разных особей. Такой тип полового размножения наилучшим образом обеспечи­вает генетическое разнообразие потомства.

Гаметогенез – развитие половых клеток. В них содержится гаплоидный набор хромосом – в два раза меньше, чем в соматических клетках. Процесс образования половых клеток – мейоз. Биологическая роль мейоза заключается в поддержании посто­янства хромосомного набора, свойственного данному виду ор­ганизмов. Функции сперматозоида – внесение генетической информации в яйцеклетку и активация ее развития. В яйцеклетке же за­ложены все основные факторы, позволяющие организму развиваться. У некоторых животных яйцеклетка может развиваться без оплодотворения – партеногенез. При партеногенезе образуются особи только одного пола – мужского или женского.

Индивидуальное развитие (онтогенез) – процесс реализации генетической информации, полученной от родителей. Эм­бриональный и постэмбриональный периоды.

Начальные стадии эмбрионального развития.

1) Дробление – многоклеточный зародыш – бластула. Клетки имеют дип­лоидный набор хромосом, одинаковы по строению, т.е. клетки бластулы не дифференцированы.

2) Гаструляция – образуются первые эмбриональные ткани. Происходит дифференциация клеток. Возникают два зародышевых листка – наружный экто­дерма и внутренний – энтодерма. Затем формируется новый зародышевый листок – мезодерма. Клетки каждого листка отли­чаются особенностями строения. Зародышевые листки занимают определенное положение в зародыше и дают начало соответствующим органам.

3) Первичный органогенез – образование комплекса осевых органов зародыша – нервной трубки, хорды, кишечной трубки.

Из одних и тех же зародышевых листков у разных видов образуются одни и те же ткани и органы. Это говорит о гомологичности зародышевых листков, что, в свою очередь, является одним из доказательств единства животного мир.

Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек. Развитие может быть прямым или сопровождаться метаморфозом. При прямом развитии из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (беспозвоночные с неполным превращением, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). В период постэмбрионального развития происходит значительный рост организма и половое созревание.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, подчас не имеющая сходства со взрослым организмом, со специальными личиночными органами, которые отсутствуют во взрослом состоянии. Личинка растет и развивается. Личиночные органы заменяются на органы взрослого организма. Метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение заключается в том, что личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования органов, свойственных взрослым животным. Смена жизненных фаз позволяет виду разнообразнее использовать экологические ниши, имеющиеся в биоценозе, а также несет расселительную функцию.

Закон зародышевого сходства Карла Бэра. Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюцион­ные преобразования в строении органов.

Биогенетический закон Мюллера и Геккеля. Онтогенез каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза вида, к которому эта особь относится.

А.Н.Северцов установил, что в индивидуальном развитии проявляются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых организмов – наследственность и изменчивость. Наследственность – это свойство родителей передавать свои признаки и осо­бенности развития следующему поколению. Обеспечение пре­емственности свойств – лишь одна из сторон наследственности; вторая сторона – обеспечение точной передачи специфического для каждого организма типа развития, становления в ходе он­тогенеза определенных признаков и свойств, определенного типа обмена веществ. Клетки, через которые осуществляется преемственность поколений, – половые при половом размножении и соматические при бесполом – несут в себе только зачатки возможности развития признаков и свойств. Эти зачатки получили название генов. Ген – это участок молекулы ДНК (или участок хромосомы), определяющий возможность развития отдельного элементарного признака. При наличии в организме (генотипе) какого-либо гена признак, обусловленный этим геном, может и не проявиться. Возможность развития признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды. У всех организмов данного вида каждый ген располагается в одном и том же месте (или локусе) строго опре­деленной хромосомы.

Генетика определения пола. Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называются аутосомами. Половые хромосомы те, по которым мужской и женский полы отличаются друг от друга. Гомогаметный XX. Гетерогаметный ХУ. Наследование, сцепленное с полом.

Методы генетических исследований: гибридологический метод (метод скрещивания); цитогенетический метод; генеалогический метод; близнецовый метод.

Закономерности изменчивости. Изменчивость – процесс, отражающий взаимосвязь организма с внешней средой (генотипическая и модификационная). Наследственные изменения – мутации. Изменения, вызванные факторами внешней среды, не являются наследственными. Степень варьирования признака называется нормой реакции.

Развитие биологии в додарвиновский период. Истоки эволюционного учения - воззрения натурфилософов Древней Греции. Основные знания об окружающем нас мире получены в период начиная с эпохи Возрождения до настоящего времени. Эпоха Возрождения – представление об абсолютной неизменяемости природы. Вершиной искусственной систематики явилась система К. Линнея в середине XVIII века. Ученый-метафизик XVIII в. Ж. Кювье – виды животных созданы Творцом и остаются неизменными.

Первая теория эволюционного развития органического мира создана в конце XVIII – начале XIX веков Ж.-Б. Ламарком. Эволюционное учение Ламарка строится на признании из­менчивости организмов вследствие влияния внешней среды и наследования приобретенных признаков.

К. Рулье (русский ученый) – середина XIX века – считал, что по общему закону природы все организмы образуются путем медленных и постоянных изменений. Крупнейший русский эмбриолог YIX века К. Бэр обосновал закон зародышевого сходства. Во второй четверти XIX века М. Шлейден и Т. Шванн создали клеточную теорию – научное обоснование единства жи­вотного мира.

Основные идеи эволюционного учения Дарвина:

Учение о естественном отборе. Каждый вид организмов стремится к безграничному размножению, но огромная часть организмов гибнет, не оставив потомства. Причины гибели - конкуренция с представителями своего же вида за корм, напа­дение врагов, действие неблагоприятных абиотических факторов. Следует второй вывод: в природе происходит непрерывная борьба за существование. Дарвин выделил 3 формы борьбы за существование: а) внутривидовую; б) межвидовую; в) борьбу с неживой природой - неблагоприятными условиями. В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других, это явление Ч. Дарвин назвал естественным отбором или выживанием наиболее приспособленных.

При изменении условий внешней среды меняется направ­ление давления отбора и полезными для выживания оказыва­ются какие-то иные признаки по сравнению с существующими. Движущей силой изменения видов, т.е. эволюции, является есте­ственный отбор. Материалом для отбора служит наследствен­ная изменчивость.

В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде. Видом называется совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство

Одна из важнейших характеристик вида – его репродуктивная изоляция. Реально вид существует в виде популяций. Популяция является элементарной единицей эволюции.

Учение о микроэволюции составляет ядро современного дарвинизма.. Микроэволюция – процесс, идущий на уровне популяций. Образование нового вида – это итог микроэволюции.

В микроэволюционном процессе выделяются элементар­ные единицы, явления и процессы. Элементарная эволюционная единица – популяция, элементарный эволюционный материал – наследственная изменчивость, элементарные факторы эволюции: а) мутационный процесс; б) популяционные волны (волны сизни); в) изоляция; г) естественный отбор.

Мутационный процесс ведет к изменению частот отдельных аллелей (генов) в популяции и является поставщиком нового материала в популяцию. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора. Многие мутации оказываются федными. Обезвреживание мутаций происходит в результате толового процесса. Безграничная изменчивость была бы вредна, но выработаны механизмы, не только увеличивающие изменчивость, но и понижающие ее.

Популяционные волны или колебание численности популяций. Действие волн жизни предполагает неизбирательное случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед началом волны аллель может сделаться обычным и быть под­хвачен естественным отбором. Влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях малой величины. Волны жизни – поставщики эволюционного материала.

Изоляция. Изоляция – возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Изоляция закрепляет и усили­вает начальные стадии генетической дифференцировки, без этого закрепления невозможно формообразование (видо­образование). Важная характеристика – длительность изоля­ции. В природе существуют: пространственная и биологическая изоляции (биотопическая, этологическая, морфофизиологическая).

Естественный отбор – это единственный направленный эволюционный фактор, движущая сила эволюции. Предпосылки естественного отбора: гетерогенность особей, прогрессия размножения и давление жизни. Во всех случаях избыточная численность и экологическая предпосылка естественного отбо­ра – борьба за существование. Объект отбора – особи или группы особей. В пределах популяции отбираются, то есть преимущественно оставляют потомство особи, обладающие какими-либо преимуществами перед другими, т.е. в процессе естествен­ного отбора важно дифференциальное размножение особей. С позиций генетики под естественным отбором нужно понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а их вклад в генофонд популяции.

Существует важное ограничение сферы действия отбора. Он не может изменить организацию вида без пользы для этого вида. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции в целом (жало пчелы). Естественный отбор доказан экс­периментально.

Основные формы естественного отбора в популяциях.

1. Стабилизирующий отбор. Это форма естественного отбора, направленного на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося, значения, признака. Действует до тех пор, пока условия жизни существенно не меняются.

2. Движущий отбор. Движущей (или направленной) фор­мой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способ­ствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в соответствие с изменяющимися условиями.

3. Дизруптивный отбор. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером при­знаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы разрывается по данному признаку на несколько групп.

Другие, более частные формы отбора: половой, индивидуальный, групповой.

Результат действия естественного отбора – возникновение адаптации или приспособлений, например, таких как покровительственная окраска, мимикрия, предостерегающая окраска, различные средства защиты у растений и животных.

Целесообразность живой природы – результат исторического развития видов в определенных условиях. Поэтому она всегда относительна и имеет временный характер. Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности. Любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они оказываются бесполезными или даже вредными (резцы грызунов).

Преадаптации. В некоторых случаях у животных оказываются развитыми те органы или структуры, которые могут оказаться полезными для освоения новой среды обитания. Такие явления носят названия предадаптаций.

Видообразование – источник возникновения многообразия в живой природе. Видообразование – это разделение прежде единого вида на два или несколько. Основные пути и способы видообразования – аллопатрическое (географическое) и симпатрическое.

Макроэволюция. Под ней понимается эволюция организ­мов выше видового уровня. Гранью между микро- и макроэво­люцией является этап формирования видов, видообразование. После образования вида единство и непрерывность эволюцион­ного процесса не нарушается. На фоне непрерывно текущего микроэволюционного процесса при видообразовании происходят макроэволюционные значимые события. Одним из таких наиболее общих макроэволюционных событий может рассмат­риваться возникновение сложной системы форм родственных организмов, полностью биологически изолированных и обра­зующих иерархическую систему таксонов: вид - род – семейство - отряд - класс и т.д.

Макроэволюционные процессы. Филогенез – или эволюция крупных систематических групп (выше видового).

Первичные формы филогенеза:

1. Филетическая эволюция – процесс изменения исходного вида. В процессе филетической эволюции получается филетическое древо. В отличие от микроэволюционного процесса филетическая эволюция необратима.

2. Дивергенция. Это другая первичная форма эволюции таксона (вида). В результате изменения направления отбора в разных условия происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Процессы дивергенции в макроэволюции необратимы.

Более частные макроэволюционные процессы – конвергенция и параллелизм. Конвергенция или возникновение различных признаков в систематически далеких, неродственных группах (крыло бабочки и летучей мыши). Параллелизм - формирование сходного фенотипического облика у первоначально ра­зошедшихся (дивергировавших), но родственных групп.

Направления эволюции. Арогенез – переход эволюционирующей группы в новую адаптивную зону (крыло птицы, кистеперость рыб и т.д.). Аллогенез − эволюция группы внутри одной адаптивной зоны.

Правила эволюции: необратимости эволюции − организм не может вернуться к прежнему состоянию; правило прогресси­рующей специализации – эволюционирующая группа идет по пути все более глубокой специализации; правило происхождения от неспециализированных предков – новые крупные группы берут начало от сравнительно неспециализированных предков; правило адаптивной радиации - эволюция любой группы сопровождается разделением ее на ряд филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некого исходного среднего состояния.

Современные проблемы эволюционного учения. Нейтральная эволюция или постепенная эволюции за счет накопления молекулярных изменений (мутаций), дрейфа генов и других процессов.

Монофилия и полифилия различных таксономических групп. Сетчатая эволюция - происхождение таксонов гибридогенным путем и один из возможных механизмов полифилитического происхождения некоторых групп. Гипотеза симбиогенеза и полифилитическое происхождение типов и царств природы.

Проблемы эволюции экосистем. Устойчивость экосистем и преобладание в ненарушенных экосистемах стабилизирующего отбора. Сильная взаимосвязь видов в экосистемах порождает их одновременную или сопряженную эволюцию (коэволюцию) при глобальных изменениях на Земле.

Уровни организации живой материи. Уровень организации живой материи – это функциональное место биологической структуры определенной степени сложности в общей иерархии живого. Выделяют следующие уровни организации живой материи:

1. Молекулярный (молекулярно-генетический). На этом уровне живая материя организуется в сложные высокомолекулярные органические соединения, такие, как белки, нуклеиновые кислоты и др.

2. Субклеточный (надмолекулярный). На этом уровне живая материя организуется в органоиды: хромосомы, клеточную мембрану, эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, рибосомы и другие субклеточные струк­туры.

3. Клеточный. На этом уровне живая материя представлена клетками. Клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живого.

4. Органно-тканевой. На этом уровне живая материя организуется в ткани и органы. Ткань – совокупность клеток, сходных по строению и функциям, а также связанных с ними межклеточных веществ. Орган – часть многоклеточного организ­ма, выполняющая определенную функцию или функции.

5. Организменный (онтогенетический). На этом уровне живая материя представлена организмами. Организм (особь, индивид) – неделимая единица жизни, ее реальный носитель, характеризующийся всеми ее признаками.

6. Популяционно-видовой. На этом уровне живая материя организуется в популяции. Популяция – совокупность особей одного вида, образующих обособленную генетическую систему, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Вид – совокупность особей (популяций особей), способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и занимающих в природе определенную область (ареал).

7. Биоценотический. На этом уровне живая материя образует биоценозы. Биоценоз – совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории.

8. Биогеоценотический. На этом уровне живая материя формирует биогеоценозы. Биогеоценоз – совокупность биоценоза и абиотических факторов среды обитания (климат, почва).

9. Биосферный. На этом уровне живая материя формирует биосферу. Биосфера – оболочка Земли, преобразованная деятельностью живых организмов.

Предсказать свойства каждого следующего уровня на основе свойств предыдущих уровней невозможно так же, как нельзя предсказать свойства воды, исходя из свойств кислорода и водорода. Такое явление носит название эмерджментность, то есть наличие у системы особых, качественно новых свойств, не присущих сумме свойств ее отдельных элементов. С другой стороны, знание особенностей отдельных составляющих системы значительно облегчает ее изучение.

Свойства живых систем. М. В. Волькенштейном предложено следующее определение жизни: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот».

Однако до сих пор общепризнанного определения понятия «жизнь» не существует. Но можно выделить признаки (свойства) живой материи, отличающие ее от неживой.

1. Определенный химический состав. Живые организмы состоят из тех же химических элементов, что и объекты неживой природы, однако соотношение этих элементов различно. Макроэлементами живых существ являются углерод С, кислород О, азот N и водород Н (в сумме около 98% состава живых организмов), а также кальций Са, калий К, магний Мg, фосфор Р, сера S, натрий Nа, хлор Сl, железо Fе (в сумме около 1–2%). Химические элементы, которые входят в состав живых организмов и при этом выполняют биологические функции, называются биогенными. Даже те из них, которые содержатся в клетках в ничтожно малых количествах (марганец Mn, кобальт Со, цинк Zn, медь Сu, бор В, иод I, фтор F и др.; их суммарное содержание в живом веществе составляет порядка 0,1 %), ничем не могут быть заменены и совершенно необходимы для жизни. Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов и молекул неорганических и органических веществ. Важнейшие неорганические вещества в клетке – вода (75–85 % от сырой массы живых организмов) и минеральные соли (1–1,5 %), важнейшие органические вещества – углеводы (0,2–2,0 %), липиды (1–5 %), белки (10–15 %) и нуклеиновые кислоты (1–2 %).

2. Клеточное строение. Все живые организмы, кроме вирусов, имеют клеточное строение.

3. Обмен веществ (метаболизм) и энергозависимость. Живые организмы являются открытыми системами, они зависят от поступ­ления в них из внешней среды веществ и энергии. Живые существа способны использовать два вида энергии – световую и химическую, и поэтому признаку делятся на две группы: фототрофы (организмы, использующие для биосинтеза световую энергию – расте­ния, цианобактерии) и хемотрофы (организмы, использующие для биосинтеза энергию химических реакций окисления неорганических соединений – нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.). В зависимости от источников углерода живые организмы делят на: автотрофы (организмы, способные создавать органические вещества из неорганических – растения, цианобактерии), гетеротрофы (организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения – животные, грибы и большинство бактерий) и миксотрофы (организмы, которые могут, как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями (насекомоядные растения, представители отдела эвгленовых водорослей и др.).

Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма – обмена веществ. Выделяют две составные части метаболизма – катаболизм и анаболизм.

Катаболизм (энергетический обмен, диссимиляция) – совокупность реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных (гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и др. веществ). Катаболические реакции идут обычно с высвобождением энергии. Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме – аденозинтрифосфата (АТФ). Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Катаболизм делится на несколько этапов:

1) подготовительный этап (расщепление сложных углеводов до простых – глюкозы, жиров до жирных кислот и глицерина, белков до аминокислот);

2) бескислородный этап дыхания – гликолиз, в результате глюкоза расщепляется до ПВК (пировиноградной кислоты); в итоге образуется 2АТФ (из 1 моль глюкозы). У анаэробов или у аэробов при его недостатке кислорода протекает брожение.

3) кислородный этап – дыхание – полное окисление ПВК осуществляется в митохондриях эукариот в присутствии кислорода и включает две стадии: цепь последовательных реакций – цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) и цикл переноса электронов; в итоге образуется 36АТФ (из 1 моль глюкозы).

Анаболизм (пластический обмен, ассимиляция) – понятие, противоположное катаболизму: совокупность реакций синте­за сложных веществ из более простых (образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза). Для протекания анаболических реакций требуются затраты энергии. Наиболее важным метаболическим процессом пластического обмена является фотосинтез (фотоавтотрофия) – синтез органических со­единений из неорганических за счет энергии света.

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

4. Саморегуляция (гомеостаз). Живые организмы обладают способностью поддерживать гомеостаз – постоянство своего химического состава и интенсивность обменных процессов.

5. Раздражимость. Живые организмы проявляют раздражимость, то есть способность отвечать на определенные внешние воздействия специфическими реакциями. Реакция многоклеточных животных на раздражение осуществлявляется с участием нервной системы – рефлекс. Реакция на раздражение у простейших животных называется – таксис, выражающийся в изменении характера и направления движения. По отношению к раздражителю выделяют фототаксис – движение под воздействием источника света, хемотаксис – перемещение организма в зависимости от концентрации химических веществ и др. Выделяют положительный или отрицательный таксис в зависимости от того, действует раздражитель на организм позитивно или негативно. Реакция на раздражение у растений – тропиз, выражающийся в определенный характер роста. Так, гелиотропизм (от греч. «Гелиос» – Солнце) означает рост наземных частей растений (стебля, листьев) по направлению к Солнцу, а геотропизм (от греч. «Гея» – Земля) – рост подземных частей (корней) по направлению к центру Земли.

6. Наследственность. Живые организмы способны переда­вать неизменными признаки и свойства из поколения в поколение с помощью носителей информации – молекул ДНК и РНК.

7. Изменчивость. Живые организмы способны приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость создает разнообразный исходный материал для естественного отбора, т.е. отбора наиболее приспособленных особей к конкретным условиям существования в природных условиях, что в свою очередь приводит к появлению новых форм жизни, новых видов организмов.

8. Самовоспроизведение (размножение). Живые организмы способны размножаться – воспроизводить себе подоб­ных. Благодаря размножению осуществляются смена и преемственность поколений. Принято различать два основных типа размножения:

Бесполое размножение (участвует одна особь) наиболее широко распространено среди прокариот, грибов и растений, но встречаются и у различных видов животных. Основные формы бесполого размножения: деление, спорообразование, почкование, фрагментация, вегетативное размножение и клонирование (клон – генетическая копия одной особи).

Половое размножение (обычно осуществляется двумя особями) характерно для подавляющего большинства живых организмов и имеет огромное биол. значение. Вся совокупность явлений, связанных с половым размножением, складывается из 4 основных процессов: образование половых клеток – гамет (гаметогенез); оплодотворение (сингамия – слияние гамет и их ядер) и образование зиготы; эмбиогенез (дробление зиготы и формирование зародыша); дальнейший рост и развитие организма в послезародышевый (постэмбриональный) период. Биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это позволяет считать половое размножение биологически, более прогрессивным, чем бесполое. Половое размножение осуществляется с помощью специализированных половых клеток – гамет, имеющих вдвое меньшим числом хромосом, чем соматические клетки. Женские гаметы называют яйцеклетками, мужские – сперматозоидами. Для некоторых групп организмов характерны так называемые нерегулярные типы полового размножения: партеногенез (развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки – пчелы, муравьи, термиты, тля, дафнии), апомиксис (развитие зародыша из клеток зародышевого мешка или неоплодотворенной яйцеклетки у цветковых растений) и др.

9. Индивидуальное развитие (онтогенез). Каждой особи свойственен онтогенез – индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). Развитие сопровождается ростом.

10. Эволюционное развитие (филогенез). Живой материи в целом свойственен филогенез – историческое развитие жизни на Земле с момента ее появления до настоящего времени.

11. Адаптации. Живые организмы способны адаптироваться, то есть приспосабливаться к условиям окружающей среды.

12. Ритмичность. Живые организмы проявляют ритмичность жизнедеятельности (суточную, сезонную и др.).

13. Целостность и дискретность. С одной стороны, вся живая материя целостна, определенным образом организована и подчиняется общим законам; с другой стороны, любая биологическая система состоит из обособленных, хотя и взаимосвязанных элементов. Любой организм или иная биологическая система (вид, биоценоз и др.) состоит из отдельных изолированных, т.е. обособленных или отграниченных в пространстве, но, тем не менее, тесно связанных и взаимодействующих между собой частей, образующих структурно-функциональное единство.

14. Иерархичность. Начиная от биополимеров (белков и нук­леиновых кислот) и заканчивая биосферой в целом, все живое находится в определенной соподчиненности. Функциони­рование биологических систем на менее сложном уровне делает возможным существование более сложного уровня.

15. Негэнтропия. Согласно II закону термодинамики все процессы, самопроизвольно протекающие в изолированных системах, развиваются в направлении понижения упорядоченности, т.е. возрастания энтропии. В то же время по мере роста и развития живые организмы, наоборот, усложняются, что, казалось бы, противоречит второму началу. На самом деле это мнимое противоречие. Дело в том, что живые организмы представляют собой открытые системы. Организмы питаются, поглощая при этом энергию извне, выделяют в окружающую среду тепло и продукты жизнедеятельности, наконец, погибают и разлагаются. По образному выражению Э. Шредингера, «организм питается отрицательной энтропией». Совершенствуясь и усложняясь, организмы вносят хаос в окружающий их мир.

Кроме перечисленных, иногда выделяют физиологические свойства, присущие живому – рост, развитие, выделение и т.д.

Химический состав, строение и воспроизведение клеток. Из 112 химических элементов Периодической системы Д.И. Менделеева в состав организмов входит более половины. Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов или компонентов молекул неорганических и органических веществ. Относительно простые химические соединения, которые встречаются как в живой, так и в неживой природе (в минералах, природных водах), называют неорганическими (или минеральными) веществами. Многообразные соединения углерода, синтезируемые преимущественно живыми организмами, называют органическими веществами: углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты и др.

Вода – преобладающий компонент всех живых организмов; среднее содержание в клетках большинства организмов составляет около 70%. Вода выполняет следующие функции: универсальный растворитель, среда для протекания биохимических реакций, терморегулятор (поддерживает тепловое равновесие клеток благодаря высокой теплоемкости и теплопроводности), осуществляет транспорт веществ, определяет осмотическое давление, вода – источник кислорода, выделяющегося при фотосинтезе.

Минеральные вещества – составляют до 1,5% сырой массы клетки. Наиболее важны H⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, HPO₄^2–, H₂PO₄^–, Cl, HCO₃^–. Функции неорганических веществ: образуют межмембранный потенциал, поддерживают рН в клетке (буферные системы HPO₄^2–, H₂PO₄^– и CO₃^2–, HCO₃^–), создают осмотический потенциал, образуют скелет позвоночных, раковины моллюсков, активируют ферменты.

Углеводы (сахариды) – C_n(H₂O)_m, в клетке от 0,2 до 2% в расчете на сухую массу. Моносахариды: глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза. Дисахариды: мальтоза, лактоза, сахароза. Полисахариды: гликоген, крахмал, целлюлоза, хитин. Биологическое значение: энергетическая, структурная, запасающая, защитная функции.

Липиды – нерастворимые в воде органические вещества (гидрофобны), содержание в клетках от 1 до 15%, в жировых до 90%. К липидам относятся: жиры (сложные эфиры глицерина и высокомолекулярных жирных кислот), воска, стеролы. Биологическое значение: энергетическая, запасающая, структурная, защитная, регуляторная, функции.

Белки (полипептиды) – полимеры, состоящие из 20 аминокислот. Растения способны самостоятельно синтезировать все аминокислоты, а животные лишь часть из них, поэтому остальные, называемые незаменимыми, они должны получать с пищей. Биологическое значение: каталитическая, структурная, регуляторная, защитная, транспортная, энергетическая функции. В строении белков выделяют несколько структур: первичная структура (определяется последовательностью аминокислот), вторичная структура (вид спирали, возникает за счет водородных связей), третичная структура (вид глобула, образована за счет дисульфидных, ионных и гидрофобных связей), четвертичная структура (объединение нескольких третичных структур, удерживающихся ионными, водородными и гидрофобными связями – гемоглобин). Изменение свойств, конформации и биологической активности белка называют денатурацией.

Нуклеиновые кислоты – моно – или полинуклеотиды, выполняющие в клетке очень важные функции. Мононуклеотиды выступают в качестве источника энергии – АТФ, полинуклеотиды обеспечивают хранение и передачу наследственной информации – ДНК и РНК. Мононуклеотид состоит из азотистого основания (пурунового: аденин – А, гуанин – Г или пиримидинового: цитозин – Ц, тимин – Т, урацил – У), пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы) и остатков фосфорной кислоты. Строение молекулы ДНК расшифровали Дж. Уотсон и Ф. Крик.

В нуклеотиде ДНК содержится одно из четырех азотистых оснований – аденин А, гуанин Г, тимин Т или цитозин Ц, сахар – дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты. В нуклеотиде РНК содержится одно из четырех азотистых оснований – А, Г, У (вместо Т) или Ц, сахар – рибоза и остаток фосфорной кислоты. ДНК большинства живых организмов (кроме вирусов) состоят из двух антипараллельно направленных полинуклеотидных цепей, связанных водородными связями между азотистыми основаниями по принципу комплементарности: А=Т, Г≡Ц.

РНК – разнообразные по размерам, структуре и функциям одноцепочечные молекулы. Все молекулы РНК являются копиями определенных участков ДНК. Выделяют три вида РНК: мРНК (иРНК) – матрица для синтеза молекул белка; рРНК – составляет 50% субъединиц рибосом (50% белок); тРНК – присоединяют определенную аминокислоты к антикодону и транспортируют ее к месту сборки полипептида.

Одним из крупнейших обобщений XIX в. стала клеточная теория, изложенная в трудах Т. Шванна, М. Шлейдена и Р. Вирхова. Современная клеточная теория включает следующие положения:

− все живые организмы состоят из клеток (исключение составляют вирусы); клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растительных организмов сходны (гомологичны) по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и основным проявлениям жизнедеятельности.

− все живые организмы развиваются из одной или группы клеток; каждая новая клетка образуется в результате деления сходной (материнской) клетки.

− в сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются, специализируясь по выполнению определенной функции; клетки объединены в ткани и органы, функционально вязанные в системы, и находятся под контролем межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции.

Среди всего многообразия ныне существующих на Земле организмов выделяют вирусы, не имеющие клеточного строения, все остальные организмы представлены разнообразными клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический.

Клетки прокариотических организмов устроены сравнительно просто. В них нет морфологически обособленного ядра, единственная хромосома образована кольцевидной ДНК и находится в цитоплазме, мембранные органеллы отсутствуют (их функцию выполняют различные впячивания плазматической мембраны). К надцарству прокариот относят бактерий. Одну из групп фотосинтезирующих бактерий (синезеленые водоросли, или цианобактерии) раньше относили к водорослям. Однако в настоящее время их рассматривают как специфическую группу бактерий.

Большинство современных живых организмов относится к одному из трех царств – растений, грибов и животных, объединяемых в надцарство эукариот.

Для растительных клеток характерно наличие толстой целлюлозной клеточной стенки, различных пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений без центриоли. В качестве резервного питательного углевода клетки растений запасают крахмал.

В клетках грибов клеточная оболочка содержит хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Главным резервным полисахаридом является гликоген.

Животные клетки имеют, как правило, тонкую клеточную стенку, не содержат пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна вакуоль. Запасным углеводом является гликоген.

В зависимости от количества клеток, из которых состоят организмы, последние делят на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточными являются все прокариоты, а также простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы. Несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много общих черт.

Эукариотическая клетка состоит из трех компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра. Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана или плазмолемма. Мембраны состоят из белков и липидов (бимолекулярный слой). Мембраны, обладают свойством избирательной проницаемости (способны пропускать одни веществ и не пропускать другие), а также свойством самопроизвольного восстановления целостности структуры. Углеводный компонент в составе клеточных оболочек разных клеток выражен в различной степени: в животных клетках он относительно тонок и называется гликокаликсом, в растительных клетках углеводный компонент сильно выражен и представлен целлюлозной клеточной стенкой.

Внутреннее содержимое клетки представлено цитоплазмой, состоящей из основного вещества, или гиалоплазмы (т.е. водный раствор неорганических и органических веществ), и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур. Последние представлены: включениями – относительно непостоянные компоненты, например запасные питательные вещества (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продукты, подлежащие выведению из клетки (гранулы секрета); органоидами – постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции.

К органоидам клетки не имеющим мембранного строения относят рибосомы, микрофиламенты. микротрубочки, клеточный центр.

Рибосомы – структуры, состоящие из примерно равных по массе количеств рРНК и белка, представлены субъединицами: большой и малой. Функция рибосом – сборка белковых молекул.

Микротрубочки и микрофиламенты – нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков, обуславливающие двигательные функции клетки.

Клеточный центр (центросома) состоит из двух центриолей, участвующих в формировании митотического веретена клетки. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек.

К мембранным органоидам эукариотической клетки относят структуры с одинарной мембраной – ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, а также органоиды с двумя мембранами – митохондрии и пластиды. По симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки, митохондрии и пластиды являются потомками древних прокариот. Эти органеллы полуавтономны, т.к. обладают собственным аппаратом биосинтеза белка (ДНК, РНК, ферменты).

ЭПС (эндоплазматическая сеть) – разветвленная система полостей, трубочек и каналов. ЭПС – место синтеза белков и липидов, а также их транспорта внутри клетки. На мембране шероховатой ЭПС располагаются рибосомы (синтез белков). Мембраны гладкой ЭПС содержат ферменты синтеза почти всех липидов.

Аппарат Гольджи состоит из дисковидных мембранных полостей и отшнуровывающихся от них микропузырьков. Попадающие в АГ белки и липиды сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транс­портируются к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны аппарата Гольджи способны образовывать лизосомы.

Лизосомы выполняют функцию внутриклеточного пере­варивания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку. Для осуществления этих функций лизосомы содержат около 40 ферментов, разрушающих белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы.

Митохондрии важнейшие органоиды клетки, осуществляющие аэробное дыхание, в котором образуется основная часть молекул АТФ. Митохондрии называют энергетическими станциями клетки. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты кристы, пространство между ними заполнено матриксом, содержащим различные ферменты, нуклеиновые кислоты, рибосомы.

Пластиды присутствуют только в растительных клетках. Известны три типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Бесцветные лейкопласты выполняют запасающую функцию в корнях, семенах, клубнях, листьях. Желто-оранжевые хромопласты определяют окраску плодов, цветков, листьев. Зеленые хлоропласты на внутренней мембране имеют выросты – ламеллы, на которых расположены уплощенные пузырьки – тилакоиды, сложенные в стопки – граны. В мембранах гран находится хлорофилл, обеспечивающий протекание световой фазы фотосинте­за.

Специализированными органоидов общего значения являются сократительные вакуоли, синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички и жгутики.

Клеточное ядро – наиболее важный компонент эукариотических клеток (нет в проводящих клетках флоэмы и эритроцитах). Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки. В состав ядра входят ядерная оболочка и кариоплазма, содержащая хромосомы. Хромосомы – молекулами ДНК в комплексе с белками. Число хромосом в клетках каждого биологического вида постоянно. Обычно в ядрах клеток тела (соматических) хромосомы представлены парами, в половых клетках они непарны. Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (n), набор хромосом в соматических клетках – диплоидным (2n).

Диплоидный набор хромосом конкретного вида живых организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называется кариотипом.

Кариотип человека представлен 46 хромосомами (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женщины две одинаковые X-хромосомы, у мужчины – Х и Y-хромосомы). Пол, который образуют гаметы одинаковые по половой хромосоме, называют гомогаметным, а пол образующий разные гаметы – гетерогаметным.

У млекопитающий (в т.ч. человека), червей, большинства членистоногих, земноводных, некоторых рыб гомогаметным является женский пол, а гетерогаметным – мужской.

Одним из положений клеточной теории является постулат «omnis cellula e cellula» – каждая клетка из клетки. Деление клеток – жизненно важный процесс для всех организмов. В человеческом организме, состоящем примерно из 10¹³ клеток, каждую секунду должны делиться несколько миллионов из них. Существует несколько типов деления клеток.

Митоз – универсальный способ деления эукариотических кле­ток, состоящий из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. При митозе образуются клетки с наследственной информацией, которая качественно и количественно идентична информации материнской клетки

Амитоз – прямое деление ядра две более или менее равные части, но дочерние клетки получают наборы неидентичные материнскому. Таким способом делятся стареющие и патологически измененные клетки, а также клетки эндосперма и кожного эпителия.

Мейоз (от греч. «мейозис» - уменьшение) – своеобразный способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. После двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (1n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nс). Мейоз – основа комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря процессам кроссинговера (обмена участками между гомологичными хромосомами в профазе I мейотического деления), расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом.

Происхождение жизни на Земле. Существует несколько гипотез о происхождении жизни на Земле.

Креационизм – земная жизнь была создана Творцом. Представления о Божественном сотворении мира придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религиозных учений. Ни доказать, ни опровергнуть креационистическую концепцию в настоящее время невозможно.

Гипотеза вечности жизни – жизнь, как и сама Вселенная, существовала всегда, и будет существовать вечно, не имея начала и конца. Вместе с тем отдельные тела и образования – галактики, звезды, планеты, организмы – возникают и погибают, т.е. существование во времени ограничено. Жизнь могла распространяться от одной галактики к другой и эта идея «заноса» на Землю жизни из Космоса называется панспермией.

Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни из неживой материи. Идеи о самозарождении жизни высказывались еще со времен античности. На протяжении тысячелетий они верили в возможность постоянного самопроизвольного зарождения жизни, считая его обычным способом появления живых существ из неживой материи. В XVII в. Ф. Реди экспериментально показал невозможность постоянного самозарождения живого. В нескольких стеклянных сосудах он поместил кусочки мяса. Часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеей. Личинки мух появились только в открытых сосудах, в закрытых их не было. Принцип Реди: «живое – от живого». Окончательно версия о постоянном самозарождении живых организмов была опровергнута в середине XIX в. Л. Пастером. Опыты убедительно показывали, что в современную эпоху живые организмы любого размера происходят от других живых организмов.

Гипотеза биохимической эволюции. По представлениям, высказанным в 20-х гг. ХХ в. А.И.Опариным, а затем Дж. Холдейном, жизнь, а точнее, живое, возникло из неживой материи на Земле в результате биохимической эволюции.

Условия возникновения жизни при биохимической эволюции. В настоящее время учеными предложены более или менее вероятные объяснения, каким образом в первичных условиях Земли из неживой материи постепенно, шаг за шагом, развились разнообразные формы жизни. Возникновению жизни путем химической эволюции способствовали следующие условия: первоначальное отсутствие жизни; наличие в атмосфере соединений, обладающих восстановительными свойствами (при почти полном отсутствии кислорода О₂); наличие воды и биогенных веществ; наличие источника энергии (относительно высокая температура, мощные электрические разряды, высокий уровень УФ-излучения).

Механизм возникновения жизни. Возраст Земли составляет около 4,6–4,7 млрд. лет. Жизнь имеет свою историю, начавшуюся, по палеонтологическим данным, 3–3,5 млрд. лет назад.

В 1924 г. русский академик А.И. Опарин выдвинул гипотезу о механизме зарождения жизни. В 1953 г. американские ученые С. Миллер и Г.Юри экспериментально подтвердили гипотезу образование органических веществ (мономеров) из газов, присутствующих в первичной атмосфере Земли. В настоящее время имеется уже достаточно много неоспори­мых доказательств того, что первичная атмосфера Земли была бескислородной и, вероятно, состояла главным образом из водяных паров H₂O, водорода H₂ и углекислого газа CO₂ с небольшой примесью других газов (NH₃, CH₄, CO, H₂S). Возникшая на Земле жизнь постепенно изменила эти условия и преобразовала химию верхних оболочек планеты.

Согласно биохимической теории А.И. Опарина в отсутствие кислорода и живых организмов, абиогено синтезировались простейшие органические соединения – мономеров, предшественники биологических макромолекул живого вещества и ряда других органических соединений.

Возможными источниками энергии для образования органических веществ без участия живых организмов, видимо, являлись электрические разряды, ультрафиолетовое излучение, радиоактивные частицы, космические лучи, ударные волны от метеоритов, попадавших в земную атмосферу, теплота от интенсивной вулканической деятельности. В отсутствие кислорода, который мог бы их разрушить, а также живых организмов, которые использовали бы их в качестве пищи, абиогенно образовавшиеся органические вещества накапливались в Мировом океане – «первичном бульоне».

Следующим шагом было образование более крупных полимеров из малых органических мономеров, опять же без участия живых организмов. Американский ученый С. Фокс в результате нагревания смеси сухих аминокислот получил полипептиды различной длины. Они были названы протеиноидами, т.е. белковообразными веществами. Видимо, на первобытной Земле образование таких протеиноидов и полинуклеотидов со случайной последовательно­стью аминокислот или нуклеотидов могло происходить при испарении воды в водоемах, остававшихся после отлива. Если полимер образовался, он способен влиять на образование других полимеров. Некоторые протеиноиды способны, подобно ферментам, катализировать определенные химические реакции: именно эта способность, наверное, была главной чертой, определившей их последующую эволюцию. Эксперименты показывают, что один полинуклеотид, возникший из смеси нуклеотидов может служить матрицей для синтеза другого.

Полипептиды благодаря их амфотерности формировали коллоидные гидрофильные комплексы (т.е. молекулы воды, образуя вокруг белковых молекул оболочку, обособляли их от всей массы воды). При этом отдельные комплексы ассоциировались друг с другом, что приводило к образованию обособленных от первичной среды капель коацерватов, способных поглощать и избирательно накапливать различные соединения. Естественный отбор способствовал выживанию наиболее устойчивых коацерватных систем, способных к дальнейшему усложнению. Дальнейшая самоорганизация сложных молекул, происходившая за счет концентрирования на границе между коацерватами и внешней средой молекул липидов, привела к образованию перегородок мембранного типа. Во внутренних полостях коацерватов, куда уже только выборочно проникать молекулы, началась эволюцию от химических реакций к биохимическим. Одной из важнейших ступеней этой теории явилось объединение способности полинуклеотидов с каталитической активностью белков-ферментов.

Точка зрения Опарина и его сторонников по существу сформировала гипотезу голобиоза: структурную основу доклеточного предка (биоида) составляют жизнеподобные открытые (коацерватные) микросистемы, типа клеточной, способные к элементарному обмену веществ при участии фермент­ного механизма. Первичной белковая субстанция.

Гипотеза генобиоза: первичной была макромолекулярная система, подобная гену, способная к саморепродукции. Первичной признана молекула РНК.

Генетика – наука, изучающая наследственность и изменчивость живых организмов. Наследственность заключается в способности организмов передавать особенности строения, функции, развития своему потомству, обеспечивает преемственность между поколениями и обусловливает существование видов. В основе наследственности лежат структурные и функциональные возможности генетической информации клеток.

Полинуклеотидная последовательность ДНК практически у всех организмов (исключение составляют РНК-содержащие вирусы) являются первичным носителем генетической информации. Прокариоты и многие вирусы содержат одну молекулу ДНК, все участки которой кодируют макромолекулы. В эукариотических клетках генетический материал распределен в нескольких хромосомах. Хромосома содержит одну молекулу ДНК, полинуклеотидная последовательность которой состоит из участков, кодирующих и некодирующих макромолекулы. Некодирующие области ДНК играют структурную роль, позволяя участкам генетического материала упаковываться определенным образом. Другая часть некодирующей ДНК является регуляторной и участвует во включении генов, направляющих синтез белка.

Единицей наследственной информации, далее не делимыми в функциональном отношении, является ген, ответственный за формирование какого-либо элементарного признака. Ген представлен участком ДНК (реже РНК), кодирующий синтез одной макромолекулы: полипептида, рРНК, либо тРНК. Гены находятся в определенных участках хромосом – локусах. Гены в одинаковых локусах гомологичных хромосом и отвечающие за развитие вариантов какого-либо признака, называют аллельными. Их принято обозначать буквами латинского алфавита. Аллельные гены могут быть доминантными или преобладающими (А, В) или рецессивными или подавляемыми (a, b).

Доминантным называют аллель, обеспечивающий развитие признака как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии. Рецессивным – аллель, проявляющийся только в гомозиготном состоянии. Разные аллельные формы генов возникают в результате мутации – изменения структуры полинуклеотидной последовательности ДНК соответствующих локусов гомологичных хромосом. Ген может мутировать неоднократно, образуя много аллелей. Если в генофонде популяции существует серия мутаций какого-либо гена, определяющая многообразие вариантов признака, то имеет место явление множественного аллелизма. Однако при образовании следующего поколения аллели комбинируются попарно у каждого индивидуума.

Совокупность генов гаплоидного набора хромосом получила название генόм, а информация внеядерных ДНК (митохондрии, пластиды) – плазмон.

Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма.

Генотип – совокупность всех генов организма.

Генофонд – совокупность генов популяции.

Кариотип – совокупность морфологических признаков хромосом вида (размер, форма, детали строения, число и т. д.).

Фенотип формируется в процессе реализации наследственной информации генотипа под воздействием факторов окружающей среды.

В живой природе существуют различия не только между индивидами разных видов, но и между индивидами одного и того же вида, сорта, породы и т.п. В пределах одного вида практически не встречаются совершенно идентичные особи. Эта изменчивость хорошо видна в пределах вида Homo sapiens – Человек разумный, каждый представитель которого имеет свои индивидуальные особенности.

Изменчивость – свойство живых организмов, противоположное наследственности. Оно заключается в изменении наследственных факторов и их проявлений в процессе развития организмов. Изменчивость неразрывно связана с наследственностью.

Основные генетические процессы. Биосинтез белка. Функциональные возможности генетического материала (способность сохраняться и воспроизводиться при смене клеточных поколений, реализовываться в онтогенезе и в ряде случаев изменяться) связаны с протеканием четырех генетических процессов – репликакции и репарации ДНК, биосинтеза белка и генетической рекомбинации.

Процесс генетической информации в клетках от ДНК через различные виды РНК к полипептидам и белкам называют экспрессией (проявлением) генов. Образующиеся при биосинтезе белка полипептидные цепи определяют признаки клеток, формирую белковые структуры или управляя процессами обмена веществ в качестве ферментов.

Репликация ДНК или генетическое удвоение ДНК происходит перед каждым нормально протекающим делением у эукариот (ДНК ядер, митохондрий, пластид), перед каждым делением прокариотических клеток и размножением ДНК-вирусов. Репликация является необходимой предпосылкой для сохранения имеющейся наследственной информации в ряду последовательных поколений клеток и организмов. Синтез макромолекул ДНК, а также РНК и белков происходит по типу матричного процесса, т.е. новые молекулы синтезируется в точном соответствии с химической структурой уже существующих молекул. Во время репликации ДНК каждая из двух ее цепей служит матрицей для образования новой цепи. В качестве предшественников (мономеров) для построения новой ДНК в клетке синтезируются трифосфаты четырех дезоксирибонуклеозидов: дАТФ, дТТФб дЦТФб дГТФ. Репликация ДНК начинается с раскручивания двойной спирали и разделения ее цепей за счет ферментативного разрыва водородных связей между спаренными азотистыми основаниями. Фермент ДНК-полимераза движется вдоль каждой из цепей, связывая между собой нуклеотиды, комплементарные нуклеотидам старой цепи.

Репарация ДНК – способность молекул ДНК к самовосстановлению, «исправлению» возникающих в ее цепях изменений. В восстановлении участвуют не менее 20 белков: узнающих измененные участки ДНК и удаляющих их из цепи, восстанавливающих правильную последовательность нуклеотидов и сшивающих восстановленный фрагмент с остальной молекулой ДНК.

Биосинтез белка – система сложных и последовательных реакций, в котором участвуют молекулы ДНК, все типы РНК, АТФ, ферменты, аминокислоты. Процесс состоит из нескольких этапов.

1. Транскрипция – синтез иРНК на матрице одной из цепей ДНК, т.е. переписывание информации, хранящейся в молекуле ДНК. На ДНК-матрице образуется три вида РНК: информационная, или матричная (иРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК). Синтез иРНК состоит из фазы инициации, элонгации и терминации. Образующаяся «сырая» иРНК состоит из экзонов (кодирующих участков) и интронов (некодирующих участков). Далее процесс созревания иРНК подразумевает удаление из нее интронов – процессинг и сшивку экзонов – сплайсинг. В виде иРНК генетическая информация для синтеза полипептида передается от ДНК к рибосомам; тРНК доставляют к рибосомам аминокислоты (каждую аминокислоту доставляет особый, именно для нее предназначенный вид тРНК). Главным компонентом рибосом является рРНК.

2. Трансляция – процесс перевода генетической информации иРНК в последовательность аминокислот в полипептиде. Процесс осуществляется в рибосомах на иРНК, в ней в виде последовательности нуклеотидов содержится генетический код о белковых молекулах.

В состав белков входит 20 аминокислот, их кодируют четыре вида нуклеотидов (аденин А, гуанин Г, цитозин Ц, урацил У) по три.

1аминокислота = 3 нуклеотида

Три нуклеотида, образующих кодовый знак, называют триплетом. Например, ААА – лизин, АГА – аргинин, ГЦУ – аланин. Триплеты в молекуле РНК называют кодонами, а комплементарные им триплеты молекул тРНК – антикодонами. Из 64 триплетов 3 не кодируют аминокислоты – это стоп-сигналы (УАА, УАГ, УГА).

Многие аминокислоты кодируются более чем одним кодоном (АГУ, АГЦ, УЦУ и др. кодируют серин); в этом смысле код является вырожденным.

Генетический код одинаков, т.е. универсален для всех живых организмов (вирусов, бактерий, грибов, растений, животных) – во всех группах он слагается из одних тex же дезоксирибонуклеотидов, включающих два пуриновых осованиния (аденин А и гуанин Г) и два пиримидиновьгх (цитозин Ц и тимин Т).

Во всем органическом мире строго соблюдаются закономерности, называемые правила Чаграффа:

1. Сумма пуриновых нуклеотидов равна сумме пиримидиновых нуклеотидов: (А + Г = Т + Ц).

2. Содержание аденина равно содержанию тимина: А = Т.

3. Содержание гуанина равно содержанию цитозина: Г = Ц.

4. Суммы Г + Т и А + Ц равны, т.е. Г + Т = А + Ц.

5. Содержание Г + Ц и А + Т может варьировать в довольно значительных пределах.

Основные законы генетики

Первый закон Менделя (закон единообразия): при скрещивании гомозиготных особей, все гибриды первого поколения едино­образны. Например, при скрещивании растений с желтыми семенами АА и растений с зелеными семенами аа, гибриды первого поколения оказываются все с желтыми семенами Аа.

Второй закон Менделя (закон расщепления): при моногибридном скрещивании гетерозиготных особей во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу 3:1 и по генотипу 1:2:1.

Третий закон Менделя (закон независимого наследования): гены разных аллельных пар и соответствующие им признаки наследуются независимо.

Взаимодействие аллельных генов осуществляется в трех формах: полное доминирование, неполное доминирование и независимое проявление (кодоминирование – пример формирование групп крови человека).

Взаимодействие неаллельных генов подразделяют на основные формы: комплементарность, эпистаз, полимерию.

Закон Моргана (закон сцепленного наследования): гены, локализованные в одной хромосоме наследуются сцеплено. Признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, наследуются сцеплено с полом (гемофилия – несвертываемость крови, дальтонизм – неспособность различать красный и зеленый цвета и др.).

Анализ поведения генов свободно скрещивающейся популяции характеризует закон Харди-Вайнберга: любая популяция, в которой распределены пары генов А и а, соответствует соотношению р² + 2pq + q², находится в генетическом равновесии (р² – число гомозиготных особей по доминантному гену с гонотипом АА; q² – число гомозиготных особей по рецессивному гену с гонотипом аа; pq – число гетерозиготных особей). Доли этих генов в последующих поколениях будут оставаться постоянными, если их не изменит отбор, мутационный процесс или какая-либо случайность.

Наследственная и ненаследственная изменчивость. Различия между видами и различия между особями внутри вида наблюдаются благодаря всеобщему свойству живого – изменчивости. Выделяют ненаследственную и наследственную изменчивость.

Наследственная (генотипическая) изменчивость связана с изменениями генетипа и передаче этих изменений из поколения в поколение. В зависимости от варьирования генетического материала различают две формы наследственной изменчивости: комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость связана с образованием у потомков сочетаний генов без изменения их молекулярной структуры, формирующихся при перекомбинации генов и хромосом в процессе полового развития (кроссинговер, независимое расхождение хромосом, случайное сочетание гамет при оплодотворении). Мутационная изменчивость связана с приобретением новых признаков в результате мутаций. Мутации – изменения наследственных свойств организма в результате перестроек и нарушений в генетическом материале организма (хромосомах и генах). Мутация – основа наследственной изменчивости в живой природе. Мутации индивидуальны, возникают внезапно, скачкообразно, ненаправленно, наследуются. По характеру изменения генотипа различают геномные (полиплоидия, анэуплоидия), хромосомные и генные мутации.

Причинами хромосомных мутаций могут являться: потеря хромосомой фрагмента после ее разрыва в двух местах; поворот участка на 180° после разрыва хромосомы (инверсия); обмен двух хромосом своими кусками (транслокация); удвоение участка в хромосоме (дупликация).

Причины генных мутаций: замена одного основания другим (например, А на Г); выпадение одного основания (делеция); включение одного дополнительного основания (дупликация); поворот ДНК на 180° (инверсия).

Следствием генетических и хромосомных мутаций являются, например, болезнь Дауна (трисомия по 21-й хромосоме), синдром Тернера (45 Х0), альбионизм, облысение и др.

Ненаследственная (фенотипическая, модификационная) изменчивость связана с изменениями фенотипа под влиянием внешней среды на экспрессию генов. Генотип остается неизменным. Границы изменчивости признака, возникающей под действием факторов среды, определяется ее нормой реакции. Главные особенности модификационных изменений: кратковременность (не передаются следующему поколению), групповой характер изменений, охватывающий большинство особей в популяции, имеют приспособительный характер.

Генная инженерия и клонирование. Генетическая (генная) инженерия – совокупность методов конструирования лабораторным путем (in vitro) генетических структур и наследственно измененных организмов, т.е. создание новых, не существующих в природе сочетаний генов.

Возникла в нач. 70-х гг. 20 в. Генетическая инженерия основана на извлечении из клеток какого-либо организма гена (кодирующего нужный продукт) или группы генов и соединении их со специальными молекулами ДНК (т. н. векторами), способными проникать в клетки другого организма (главным образом микроорганизмов) и размножаться в них, т.е. создание молекул рекомбинантных ДНК.

Рекомбинантные (чужеродные) ДНК привносят в реципиентный организм новые генетические и физико-биохимические свойства. К числу таких свойств можно отнести синтез аминокислот и белков, гормонов, ферментов, витаминов и др.

Применение методов генетической инженерии открывает перспективу изменения ряда свойств организма: повышение продуктивности, резистентности к заболеваниям, увеличение скорости роста, улучшения качества продукции и др. Животных, несущих в своем геноме рекомбинантный (чужеродный) ген, принято называть трансгенными, а ген, интегрированный в геном реципиента, – трансгеном. Благодаря переносу генов у трансгенных животных возникают новые качества, а дальнейшая селекция позволяет закрепить их в потомстве и создать трансгенные линии.

Методы генетической инженерии позволяют создавать новые генотипы растений быстрее, чем классические методы селекции и появляется возможность целенаправленного изменения генотипа – трансформации.

Генетическая трансформация заключается главным образом в переносе чужеродных или модифицированных генов в эукариотические клетки. В клетках растений возможна экспрессия генов, перенесенных не только от других растений, но и от микроорганизмов и даже животных.

Клонирование – это воспроизведение живого существа его неполовых (соматических) клеток. Клонирование органов и ней – важнейшая задача в области трансплантологии, травматологии и других областях медицины и биологии. При пересадке клонированных органов не возникают реакции отторжения и отсутствуют возможные неблагоприятные последствия (например, рак, развивающийся на фоне иммунодефицита). Клонированные органы – это спасение для людей, попавших в автомобильные аварии или иные катастрофы, а также нуждающихся в радикальной помощи вследствие каких-либо заболеваний. Клонирование может дать бездетным людям возможно, иметь своих собственных детей, помочь людям, страдающим тяжелыми генетическими заболеваниями. Так, если гены, определяющие какое-либо наследственное заболевание, содержатся в хромосомах то в яйцеклетку матери пересаживается ядро ее собственной соматической клетки, тогда появится ребенок, лишенный опасных генов, копия матери. Если эти гены содержатся в хромосомах матери, в ее яйцеклетку будет перемещено ядро соматической клетки отца и появится здоровый ребенок, копия отца. Дальнейший прогресс человечества во многом связан с развитием биотехнологии. Вместе с тем необходимо учитывать, что неконтролируемое распространение генно-инженерных живых организмов и продуктов может нарушить биологический баланс в природе и представлять угрозу здоровью человека.