14. Торможение в цнс

Процессы координации деятельности ЦНС основаны на согласо­вании двух нервных процессов — возбуждения и торможения. Тор­можение является активным нервным процессом, который предуп­реждает или угнетает возбуждение.

ЗНАЧЕНИЕ ПРОЦЕССА ТОРМОЖЕНИЯ В ЦНС. Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая не­которые участки головного мозга (например, накладывая кристал­лик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М.Сече­нов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотно­го» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сде­лал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность ниже­лежащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под назва­нием Сеченовское торможение.

Тормозные процессы—необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничива­ет распространение возбуждения на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной си­стемы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем са­мым выключает деятельность ненужных в данный момент органов. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранителъную роль.

ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ И ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕПроцесс торможения, в отличие от возбуждения, не может рас­пространяться по нервному волокну — это всегда местный процесс в области синаптических контактов. По месту возникновения различа­ют пресинаптическое и постсинаптическое торможение.

Постсинаптическое торможение — это тормозные эффекты, возникающие в постсинаптической мембране. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных тор­мозных нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозный медиатор. Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В

ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный потен­циал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, атормозный медиа­тор. В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.

К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозге и др.

Клетки Пуркинье мозжечка своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур уча­ствуют в регуляции тонуса мышц.

Корзинчатые клетки в промежуточном мозге являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.

Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим контактом — в пресинаптической области. Оконча­ние аксона тормозной нервной клетки образует синапс на окончании аксона возбуждающей нервной клетки, вызывают чрезмерно силь­ную деполяризацию мембраны этого аксона, которая угнетает про­ходящие здесь потенциалы действия и тем самым блокирует переда­чу возбуждения. Этот вид торможения ограничивает поток афферентных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние для ос­новной деятельности влияния.