Общие принцип окислительного фосфорилирования

Таким образом, восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи, благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т.е. фосфорилирование. Поэтому весь окислительно-восстановительный процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.

Дыхательная цепь включает множество белков-переносчиков

Всего цепь переноса электронов (англ. electron transport chain) включает в себя множество разнообразных белков, которые организованы в 4 большие мембраносвязанные мульферментные комплексы. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ. Его называют 5 комплексом.

Блок-схема дыхательной цепи

Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи.

1 комплекс.НАДН-КоQ-оксидоредуктаза.

Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа. Сосотоит из 42 полипептидных цепей, содержит флавопротеины (ФМН), и 6 железосерных белков с общей молекулярной массой до 900 кДа.

Функция:

• Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).

• Переносит 4 иона Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

2 комплекс. ФАД- КоQ-оксидоредуктаза

Сукцинат дегидрогеназа

Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. Он включает в себя ФАД-зависимые ферменты, расположенные во внутренней мембране митохондрий – такие как:

• сукцинат дегидрогеназа (единственный фермент ЦТК встроенный в мембрану),

• ацил-КоА-дегидрогеназа (окисление жирных кислот),

• глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса НАДН в митохондрию).

Функция:

1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях, обеспечивающих передачу электронов от ФАДН₂ на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий и далее на коэнзим Q.

3 комплекс. КоQ-цитохром С-оксидоредуктаза

Данный комплекс включает цитохромы b и c₁. Кроме цитохромов в нем имеются 2 железо-серных белка. Всего насчитывается 11 полипептидных цепей общей молекулярной массой около 250 кDа. Структура комплекс установлена в 1997-1998 годах. Переносит электроны от 2-х электронного донора на одноэлектронный акцептор.

Функция:

1. Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с. Последний является лабильной молекулой межклеточного пространства, имеет один гем и, получая один электрон, переносит его на комплекс IV.

2. Переносит 4 иона Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны (межмембранное пространство).

4 комплекс. Цитохромоксидаза

В этом комплексе находятся цитохромы а и а_3. Состоит из 13 субъединиц, м.в. - 204 kDa, объеденённых в три функциональных субъединицы. При этом в 1 и 2 субъединицах имеются ядра, включающие по два иона меди. Во второй субъединице - медь координируется с SH группами цистеина (Cu_A), первая субъединица имеет два гема (а и а₃) и ионы меди (Cu_B). Гем а₃ и Cu_B образуют второй двухядерный центр, который получает электрон от гема а и переносит его на молекулу кислорода, связанного с гемом а₃.

Это последний комплекс в пути переноса электронов.