38.2. Отличия плазмоцита от в-лимфоцита
Несмотря на существующее мнение, что плазмоцит не является самостоятельным видом клетки, а представляет собой терминально дифференцированный В-лимфоцит, большинство авторов считают его особой клеткой, происходящей от В-лимфоцита и имеющей, по сравнению с последней, ряд принципиальных отличий.
А. На поверхности плазматической клетки нет мембранных иммуноглобулинов (другими словами, на плазмоците не экспрессируется BCR).
Б. Не экспрессируются на плазматической клетке и МНС второго класса.
В. Продукция плазмоцитом иммуноглобулинов не зависит ни от его контакта с антигеном ни от его контакта с Т-лимфоцитом. Другими словами, «запущенный» плазмоцит практически невозможно «остановить».
Г. Плазмоциты мигрируют из лимфатического узла в костный мозг или lamina propria эпителиальных тканей, где живут, продуцируя иммуноглобулины (составляющие более 20% всего белкового синтеза плазматической клетки) до 4 недель (что и соответствует продолжительности гуморального иммунного ответа).
38.3. Особенности иммунного ответа на т-независимые антигены
Развитие гуморального иммунного ответа возможно и без участия в нем Т-лимфоцитов. Антигены, индуцирующие эту разновидность иммунного ответа, называются Т-независимыми, и такой иммунный ответ отличается рядом особенностей.
А. Распознавание Т-независимого антигена проводится самим В-лимфоцитом.
Б. При иммунном ответе на Т-независимые антигены продуцируются иммуноглобулины только класса М. Переключение на синтез IgG, как это бывает в плазматических клетках, образованных в ходе иммунного ответа на Т-зависимые антигены (эти плазмоциты тоже начинают антителопродукцию с IgM), не происходит.
В. В ходе иммунного ответа на Т-независимые антигены не образуются клетки иммунологической памяти. Это значит, что на такие антигены возможен только первичный иммунной ответ (см. раздел 38.8).
Г. А вторичный иммунный ответ на Т-независимые антигены не возможен.
38.4. Общая схема гуморального иммунного ответа
Таким образом, при гуморальном иммунном ответе события могут развиваться по двум сценариям, в зависимости от того, на какой антиген – Т-зависимый или Т-независимый – формируется этот иммунный ответ (Рис. 38.4-1).
Рис. 38.4-1. Общая схема гуморального иммунного ответа
38.5. Эффекторные функции антител
Основная функция антител в организме человека (но, строго говоря, не единственная, о чем уже упоминалось, например, в разделе 31 и будет говориться в разделе 40) – осуществлять эффекторное звено гуморального иммунного ответа. Эффекторное действие антител осуществляется четырьмя основными механизмами: нейтрализацией антигена, опсонизацией, антителозависмой цитотоксичностью и активацией комплемента.
А. Если молекула иммуноглобулина реагирует с молекулой, представляющей причинный антиген, по физико-химическому или биохимическому механизму, речь идет о нейтрализации антителом соответствующего антигена.
1. При нейтрализации бактериальных токсинов, антитела, например, могут «нагружать» собой молекулу токсина и препятствовать тем самым его проникновению в клетку, не допуская, таким образом, токсин к контакту с тем внутриклеточным субстратом, действие на который и опосредует действие токсина на данный орган или ткань.
2. Действуя на ферменты вирулентности микроорганизмов, антитела, например, могут взаимодействовать на ту химическую группу в составе молекулы фермента, которая обуславливает взаимодействие этого фермента с его субстратом. В результате такое взаимодействие становится биохимически невозможным.
3. При нейтрализации вирусов антитела могут, например, «закрыть» собой молекулу на поверхности вирусной частицы, которая служит для последней молекулой адгезии. В результате вирус не может проникнуть в клетку, а, следовательно (так как он является абсолютным внутриклеточным паразитом), ни реплицироваться в ней, ни внедриться в ее геном.
Б. О явлении опсонизации, в осуществлении которого участвуют, в том числе, и антитела, рассказывалось в разделе 27.2.Б.
В. О явлении антителозависимой антитоксичности (АЗЦТ) или, что точнее, антителозависимой клеточной антитоксичности (АЗКЦТ) будет сказано ниже (раздел 38.6).
Г. О роли антител в активации комплемента на поверхности клеток, несущих чужеродный антиген, в том числе на поверхности микроорганизмов, рассказывалось в разделе 26.2.А.