4. Физиология старения растений

Этап старения (старости и отмирания) — это период от пол­ного прекращения плодоношения до естественной смерти расте­ния. Старение — это период закономерного ослабления процес­сов жизнедеятельности, изнашивания, повышения чувствитель­ности растительного организма к неблагоприятным условиям среды. Старение включает в себя изменения на молекулярном, клеточном, органном и организменном уровнях растения. Отми­рание — конечный результат негативных изменений, накопив­шихся в растении при старении.

Продолжительность жизни, а следовательно, и отмирание каж­дого растения генетически детерминированы: яровая пшеница — 1 год, клевер луговой - 2—5 лет, тимофеевка луговая — 5—12 лет, капуста — 2 года, виноград — до 100 лет, яблоня — до 200 лет. Про­цесс старения развивается постепенно. У взрослого растения благо­даря деятельности меристем одновременно функционируют совсем молодые и отмирающие клетки и органы. На уровне целого расте­ния рост (корни, побеги и др.) продолжается до глубокой старости, но скорость его постепенно замедляется.

Типы старения. У однолетних злаков растение отмирает цели­ком в результате какого-то общего процесса (рис.). У много­летних трав ежегодно отмирают отплодоносившие генеративные побеги, а узел кущения, корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У яблони, груши и других культур ежегодно после плодоношения отмирают плодовые ве­точки. Осенью одновременно стареют и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система сохраняют жизнеспо­собность.

Старение отдельных органов может быть полезным для всего растительного организма; стареющие и отмирающие листья снабжают питательными веществами более молодые органы, способствуют подготовке растений к зимним условиям.

Причины и механизмы старения. Старение связывают с гене­тически обусловленной программой, а также рассматривают как результат накопления повреждений в онтогенезе клетки, органа и растения.

Ученые называют несколько причин старения:

• отток большей части питательных веществ от вегетативных органов к развивающимся репродуктивным органам, смерть на­ступает от истощения. Раннее удаление генеративных органов у гречихи, могара, конских бобов, нуга, люпина, льна, горчицы, фасоли, подсолнечника задерживает старение этих растений! Укосы многолетних трав до цветения позволяют проводить их несколько раз, что повышает общий сбор и качество корма;

• самоотравление организма продуктами собственного обмена веществ. Клетки листьев и других органов у некоторых растений с возрастом переполняются щавелевокислым кальцием, алкалои­дами, дубильными и другими балластными веществами. Чтобы избавиться от них, растение сбрасывает часть побегов, корней и листьев. Старят растения токсины, вырабатываемые почвенной микрофлорой при бессменной культуре сельскохозяйственных растений, многие патогенные организмы; отставание развития корневой системы, изменение отношения побег : корень в онтогенезе растения (Д. А. Сабинин, 1963; В. О. Казарян, 1951). Старение во время формирования семян и плодов определяется угнетением роста корней из-за ограниченно­го поступления в них фотоассимилятов. Угнетение же роста кор­ней снижает общую жизнедеятельность растения, вызывает старе­ние всего растительного организма. У плодовых деревьев с голами по мере увеличения высоты ствола ухудшаются трофические, гор­мональные и другие связи между листьями и корнями, что приво­дит к снижению активности апикальных меристем побегов и дру­гих органов растения.

• Изменение соотношения фитогормонов. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под действием внутренних и внешних факторов. В стареющих орга­нах количество стимуляторов роста резко уменьшается, а инги­биторов — увеличивается. Начало и развитие процесса старения листа сопровождаются увеличением АБК и этилена в листьях и плодах. Процесс старения заканчивается их опаданием в резуль­тате формирования клеток отделительного слоя.

Основную роль в этом процессе играют уменьшение содержа­ния ауксина в черешке или плодоножке и увеличение этилена. Этилен индуцирует синтез целлюлазы и полигалактуроназы, рас­щепляющих основные компоненты клеточных стенок и средин­ных пластинок в отделительном слое. В результате лист или плод опадают.

Причиной старения являются нарушение структурной целост­ности клеток и их органелл в стареющих органах, возрастание проницаемости мембран в результате снижения синтетической активности отдельных органов и всего растения.

Развитие старения связано с уменьшением процессов синтеза белка и других биополимеров клетки и усилением их распада. В результате замедляется обновление компонентов клетки, проис­ходят снижение функций, нарушение регуляции. Клетки в раз­ных тканях имеют неодинаковую продолжительность жизни.

На выполнение генетической программы старения клеток влияют различные нарушения обменных процессов (увеличение содержания модифицированной ДНЮ, повреждение хроматина ядра и мембран свободными радикалами, образующимися в ре­зультате стрессов, патологии и др.), что приводит к синтезу дефектных белков, токсичных веществ, нерегулируемым процес­сам автолиза, ускоряющим старение.

Важнейшими показателями старения (Е. П. Алешин, А. А. По­номарев, 1979) являются снижение оводненности тканей и гидрофильности сухого вещества, содержания белков, РНК, калия, маг­ния, интенсивности фотосинтеза и дыхания, изменение направ­ленности биохимических процессов в сторону гидролиза, усиление лигнификации и суберинизации клеточных стенок, сни­жение зольности сухого вещества, повышение проницаемости клеточных мембран для оттока питательных веществ в молодые растущие органы, замедление и прекращение роста, нарушение соотношения между стимуляторами и ингибиторами роста.

Старение листа. Процесс старения листа начинается с оста­новки его роста, коррелирующей со снижением фото синтетичес­кой активности, интенсивности и эффективности дыхания, в листьях снижается содержание хлорофилла, НК, деградируют клеточные органоиды. В желтеющем листе фото­синтез не обеспечивает постоянство сухой массы. Лист вместо продуктов фотосинтеза поставляет в растение продукты гидроли­за полимеров клетки (низкомолекулярные соединения, содержа­щие азот, фосфор, серу). В процессах старения листьев принима­ют участие фитохром и природные ингибиторы роста. Повышен­ная температура, недостаток воды и света ускоряют старение листьев на растениях

Ускорение старения листьев может быть результатом конку­ренции за питание и регуляторы роста с другими листьями на растении, побегами, формирующимися цветками и плодами. По-видимому, программа старения конкретного листа включается в ситуации, когда требуется перераспределение веществ в другие органы (апексы, плодоэлементы и др.) для поддержания общего гомеостаза в растительном организме.

В густом травостое или кроне дерева увеличивается доля даль­него красного света (ДК) в радиации на уровне нижних ярусов листьев, что ускоряет их старение и опадание. Доказано, что ДК увеличивает чувствительность тканей листа (черешка) к этилену. Проведение укоса или прореживание задерживают старение лис­тьев. У многих растений старение листьев можно задержать предотвращением цветения, опыления или воздействием небла­гоприятным фотопериодом. Наоборот, у кукурузы, ячменя и дру­гих культур удаление молодых соцветий (метелки, початки, колос) ускоряет старение листьев.

Старение целого растения. Оно отражает процессы старения всех составляющих его органов. Старение растения тесно связа­но с замедлением или прекращением ростовых процессов его тканей и органов. В период старения резко снижаются интенсив­ность фотосинтеза, дыхания и других физиологических процес­сов, оводненность тканей, содержание белков, РНК, калия и магния, уменьшаются дисперсность и гидрофильность белков, изменяются электрические свойства мембран (падает МП), сни­жается активная компонента транспорта ионов.

При старении растения процессы распада начинают преобладать над синтезом. Исследованиями Н. А. Максимова (1958) ус­тановлено, что проницаемость молодых растительных тканей (по выходу электролитов) высокая, затем она снижается, а с началом старения опять повышается, что, вероятно, способствует ОТТОКУ минеральных и органических веществ из стареющих в молодые растущие органы.

Старение и факторы внешней среды. У стареющего растения резко снижается сопротивляемость по отношению к неблагопри­ятным факторам среды, которые легко переносятся молодым организмом и вызывают гибель старого. Возрастные изменения запрограммированы в наследственной основе, однако их темпы зависят от внешней среды. Ускоряют старение недостаток пита­тельных веществ и воды. слишком низкая или высокая темпера­тура, ионизирующее излучение и др. У некоторых растений ста­рение индуцируется определенным фотопериодом.