2

Қозу және тежелу үдерістерінің табиғаты.

Жоспары :

1. Әрекет потенциалы және оның пайда болуы, тіркеу әдістері, сипаттамасы, кезеңдері, олардың иондық механизмі, іздік потенциалдар;

2. Жергілікті жауап, жергілікті және таралатын қозулардың айырмашылық ерекшеліктер;

3. Қозу кезінде ұлпаның қозғыштықтың өзгеруі (қозғыштық кезеңдердің әрекет потенциалы кезеңдерінен арақатынасы).

4. Тежелу құбылысының сипаттамасы.

5. Орталық тежелудің ашылу тарихы.

6. Тежелудің негізгі түрлері

7. Орталық тежелу механизмдер туралы қазіргі кездегі көзқарастар (постсинапстық, пресинапстық)

Орталық нерв жүйесіндегі тежелу құбылысын 1863 жылы И.М.Сеченов ашты. Бақаның миын ашып көру төмпешіктерінің үстіңгі деңгейінен кеседі де үлкен ми сыңарларын алып тастайды. Бұдан соң аз уақыт өткеннен кейін бақаның артқы аяғын әлсіз (0,3-0,5%) күкірт қышқылының ерітіндісіне батырып (Тюрк әдісі) рефлекс уақытын анықтайды (ертіндіге батырылғаннан бастап аяқты одан тартып алғанға дейінгі уақыт). Енді көру төмпешіктерінің үстіне оларды аздап сорғыш қағазбен құрғатқан соң ас тұзынының кристалын қояды. Аздан кейін алдыңғы әдісіпен қайта рефлекс уақытын анықтағанда оның ұзарғындығы, ал кейде тіптен рефлекстің алынбайтыны байқалады. И.М.Сеченовтың тұжырымдауы бойынша, бақа миының таламуста жұлын рефлекстерін тежейтін нерв орталықтары бар болғаны.

Ал Ф.Гольц өз тәжірбелерінде бақаның артқы аяғын қышқылдан кешіктіріп тартуын екі аяқтың бірін қышқылға батырып, екінші аяқты механикалық тітркендіргенде де (қатты қысумен) алған және жұлын рефлекстерінің мұндай тежелуін алу үшін ми бөлімдерінің қатысуы керек.

Содан Гольцтің есептеуінше, тежелу процесі орталық нерв жүйесінің кез келген бөлімінде әр түрлі рефлекстер тудыратын тітркендірулер кездескен жағдайда пайда болады. Сондықтан ми бағанында арнайы тежеуші орталықтар болмайды.

Тежелудің табиғатын басқа да көптеген ғалымдар зерттеді. Ч.Шеррингтон үлкен ми сыңарлары алынып тасталған мысық денесініңң қарама –қарсы жағындағы аяғын тізе буынынан жазатын еттің жиырылуын тудыратын нервтің орталық кесіндісін тітіркендіреді. Бұл рефлекстің әрекет соңы ұзақ. Міне осы кезде әлгі нервті қайталап тітіркендірсе алынған рефлекс тежеледі яғни ет босайды. Рефлекторлық тежелудің шамасы нерв орталығына түсетін қоздырғыш және тежегіш ттіркендірулер күштерінің өзара қатынасына байланысты болады: қайсысы басым болса сол екіншіге қарағанда айқын, анық эффект тудырады және керісінше, әлсіздері күшті процестің жүрісін де, бағытын да өқгерте алмайды.

Н.Е.Введенский тежелу құбылысын үлкен ми сыңарлары қыртысынан байқаған. Ми қыртысының моторлық зонасының белгіліг бір участогін тітіркендіруден дененің қарама-қарсы жағындағы аяғының бүглуін алды (аяқ жиналды). Осы тітіркендірудің фонында екінші сыңардағы симметриялық нүктені тітіркендіргенде тежелу байқалады:жиылған (бүгілген) аяқ жазылады.

И.П.Павлов шартты рефлекстердің тежелуін зерттеді. Осы келтірген қысқаша шолудың өзінен-ақ тежелудің әр түрінің болатындығын байқаймыз және олардың әрқайсысының өзіне тән іске асу механизмі бар.

Қазіргі кезде көпшіліктің мойындауы бойынша, тежелу процесінің нерв орталықтары жұмысында өзіндік дербес маңызы бар. Оны нерв орталықтарының шаршауына да, шамадан артық қозуына да, нерв клеткаларындағы катодтық депрессияға да жатқызуға немесе олар мен шатастыруға болмады. Тежелуді қозу тудыра алады және басқа қозуды тежелу басып әлсірете алады. Егер қозу таралатын және таралмайтын (локальдық) формаларда туатын болса, тежелу тек локальдық формада ғана болады. Сондықтан да тежелу ылғи да спецификалық тежеуші синапстарда байқалатын құбылыс. Бұл синапстарды тежеуші нейрондар түзеді. Жұлында мұндай нейрондарға аралық Реншоу клеткалары, ал мида (мишық қыртысында) Пуркинье клеткалары жатады.

Тежелудің түрлерін олардың пайда болу ерекшеліктеріне, туу механизмдерінде және оларды тудыратын процестердің жүретін орнына т.б. белгілеріне қарап ажыратады. Мысалы, тежелудің алғақы және соңғы, деполризациялық және гиперполяризациялық, постсинапсық және пресинапстық, тура жне қайтымды, реципрокты және аутогенді деп аталатын түрлері бар. Бұлардың әрқайсысы орталық нерв жүйесінде әртүрлі нақты жағдайларда пайда болады да, қозу процесімен күрделі өзара әрекеттесу барысында организм функцияларын үйлестіру процесінде аса үлкен роль атқарады.

Алғашқы тежелу (постсинанпсық, пресинапстық) – арнайы тежеуші нейрондардың қатысуында постсинапстық мембранадағы процестер нәтижесінде бірден туады. Ал соңғы тежелу (аутогендік, пессимальды, қайтымды тежеулер) өзінің алдында болып өткен қозудан соң пайда болады.

Постсинапстық тежелу – тежеуші нейрондар қызметіне байланысты болады. Бұлардың аксондары қоздырушы нейрондар денелерінд немесе дендриттерінде тежеуші синапстар түзеді. өйткені қозу ипульстері әсерінен аксон тармақтарынң пресинапстық ұштарынан бөлінетін медиатор ( гамма амин май қышқылы – ГАМҚ) субсинапстық мембранада қоздырушы синапстардағыдай деполяризация емес, гиперполяризация жүргізді. Осы оң электрлі толқын – тежеуші постсинапсық потенциал (ТПСП) деп белгіленеді. Ал бұл потенциал постеинапстық мембранадағы жүретін өзгерістерге байланысты болғандықтан тежулді постсинапсық немесе гиперполяризациялық деп атайды. Тура тежелуге жатады.

Жеке синапстарда туатын тежеуші потенциалдардан қоздырушы потенциалдар тәрізді кеңістік және уақыттық жиынтықталу байқалады: нерв орталықтарында тжеуші тітіркендіру күші өссе тежеуші потенциал да күшейеді.

Әр нерв клеткасында толып жтқн тежеуші және қоздырушы синапстар қатар, бір-біріне жанаса орналасады. Сол себепті олар өзара әрекеттесе алады. Мысалы, тежеуші постсинапстық потенциал қоздыршы потенциалды әлсіретеді де, мембрана деполяризациясының айнымалы деңгейге жетуіне кедергі жасайды. Сондықтан таралатын қозу толқыны тумайды.

Егер афференттік нерв арқылы алдымен тежеуші әсер түссе, мұның артынша түскен қоздырушы әсерге әрекет потенциалы пайда болмайды. Ал егер тежеуші тітіркендіргішті қоздырушы импульстер әсері жүріп жатқанда қолданса, онда соңғылар сирейді, немесе мүлде тоқтайды. Бірақ, клетка байқалатын тежелудің шамаларының ара қатынасына, реакцияға қамтылған қоздырушы және тежеуші синапстар санына байланысты болады. Қоздырушы потенциал тежеушіден басым болса, оның күші нейрондағы деполяризацияны табалдырық деңгейіне жеткізеді де қозу импульсі туды және керісінше, потенциал күшейіп кетсе, жоғарыда айтқандай, нейрон мембранасындағы деполяризация айнымалы деңгейіне жте алмайды яғни қозу толқыны тумайды.

Пресинапстық тежелу. Бұл да аралық тежеуші нейрондардың қатысуында іске асады. Атына сәйкес тежелуді тудыратын прогцесстер персинапстық мембранада жүреді. тежеуші аралық нейрон аксонынның ақырғы тармақтарының ұштары қоздырушы нейрон аксонының ақырғы тармақтарында (пресинапстық терминальдарында) тежеуші синапстар түзеді. өйткені, бұл синапстарда жасалатын медиаторлар терминальдар мембранасын хлор иондарына өткізгіштікті күшейту арқылы деполяризациялайды. Осы деполяризация қоздырушы аксон тармақтарына түсетін импульстер амплитудасын төмендетеді. Бұдан оларда босауға тиіс қоздырушы медиаторлар мөлшері азаяды (бұл жерде кальций иондарының терминальдар ішінде түсетін мөлшерінің аз болуының да ролі бар деп есептеледі). Ендеше қоздырушы постсинапстық потенциал шамасы төмендейді, таралатын әрекет потенциалы тумайды. Ескертетін нәрсе, қоздырушы нейрон аксонының терминальдары тежеуші нейрон аксоның ұштар үшін постсинапстық роль атқарады да, ал өздері жабдықтайтын келесі нейрон үшін пресинапстық роль атқарады.

Пессимальды тежелу – соңғы тежелуге жатады. Бұл үшін арнайы тежеуші құрылымдардың қатысуы міндетті емес. Қоздырушы синапстарға түсетін импульстер шамадан артық жиілеп кеткенде постсинапстық мембранада күшті деполяризация жүретіндіктен пайда болады.

Аутогендік тежелу де соңғы тежелуге жатады. Ол қозу аяқталған соң ізінше туады. Пайда болған қозу импульсі тоқтағаннан кейін нерв клеткасы мембранасында күшті іздік гиперполяризация дамиды. Сол себептен қоздырушы постсинапсық потенциал мембрананы айнымалы деңгейге жететіндей дәрежеде деполяризациялай алмайды, таралатын әрекет потенциалы тумайды.

Қайтымды тежелу. Реншоу клеткасы деп аталатын тежеуші клетканың қатысуымен іске асады. Жұлындағы мотмнейрондар аксондарды жұлыннан шығар алдында өзінің коллатеральды (бүйір тармақтары) арқылы ондағы Реншоу клеткаларының аксон ұштары сол мотонейрондардың өз денелерінде не олардың дендритерінде тежеуші синапстар түзеді. Олай болса осы тізбек арқылы мотонейроннан шыққан қоздырушы импульстер Реншоу клеткасына жетіп оны активтіендіре алады. Ал Реншоу нейроны өз тарапынан мотонейрондардан тежелу тудырады. Басқаша айтқанда, мотонейрондардан шыққан қозу импульстері Реншоу клеткалары арқылы қайтып оралып оларда тежелу тудыратын сияқты көрінеді. Сондықтан мұндай тежелуді қайтымды тежелу деп атайды. Дж. Эккклетің т.б. зерттеулері бойынша қайтымды тежелу тек жұлын деңгейінде ғана емес, бүкіл орталық нерв жүйесінің үйлестіруді ұйымдастыру қызметінде маңызды роль атқарады.

Әдебиеттер:

1. Адам физиологиясы / оқулық – Сатпаева Х.К., Нілдібаева Ж.Б., Өтепбергенов А.А. – Алматы: «Білім», 2005 ж.

2. Төлеуханов С.Т. Қалыпты физиология (биологиялық жүйелердің мезгілдік құралымдар бөлімі): Оқу құралы. – Алматы: Қазақ университеті, 2006 ж. – 140 бет.

3. Дюйсембин Ғ.Д., Алиакбарова З.М. Жасқа сай физиология және мектеп гигиенасы: Оқулық - Алматы: «Білім», 2003 ж. – 400 бет

4. Нұрмұхамбетұлы Е. Орысша-қазақша медициналық (физиологиялық) сөздік / ҚазММУ – Алматы: «Эверо», 2007 ж. – 904 бет.

5. Керимбеков Е.Б. Физиология атауларының орысша-қазақша түсіндірме сөздігі. – Алматы: Қазақстан, 1992. – 280 бет

6. Қалыпты физиологияның лабораториялық жұмыстары / студент тер үшін. – Шымкент: Б.И., 1993. – 254 бет.