- •Онтогенез, как процесс реализации наследственной информации в определенных условиях среды
- •Основные концепции развития
- •Типы эмбриогенеза
- •Периодизация онтогенеза: зигота, дробление (стимуляция дробления, функции, типы), гаструляция, типы гаструляции, гистогенез и органогенез
- •5. Особенности эмбрионального развития человека. Периодизация эмбриогенеза человека
- •Периоды дробления, имплантация, формирование внезародышевых частей (провизорные органы) и их функции
- •7. Развитие зародыша, эмбриона и плода
- •8. Взаимодействие развивающегося организма с материнским
- •9. Взаимодействие ядра и цитоплазмы. Избирательная активность генов в развитии. Регуляция на уровне транскрипции и на уровне трансляции
- •10. Этапы развития многоклеточного организма (необходимые условия развития): пролиферация, детерминация, дифференцировка клеток, морфогенез, апоптоз
- •Дифференцировка клеток
- •11. Взаимодействие частей развивающегося организма. Эмбриональная индукция. Опыт Шпемана
- •12. Целостность онтогенеза. Эмбриональная регуляция в разные периоды онтогенеза
- •Эмбриональная регуляция
- •Интегрированность онтогенеза
- •13. Возрастная периодизация жизни человека
- •Возрастная периодизация жизни человека (1965).
- •Изменение длины тела.
- •15. Основные типы роста тканей и органов
- •14. Характеристика дорепродуктивного периода
- •16. Характеристика репродуктивного периода
- •17. Старение и старость – причина и следствие
- •18. Молекулярно-генетические, клеточные и системные механизмы старения
- •Во внешних признаках
- •На уровне органов
- •На уровне клеток
- •19. Критические периоды в онтогенезе человека
- •Гаметогенез
- •Период дробления
- •Грудной период
- •Дошкольный период
- •Половое созревание (происходит под действием гормонов)
- •20. Мутагенез. Мутагенные факторы
- •21. Тератогенез. Тератогенные факторы
- •22. Терминальный тератогенный фактор
- •23. Классификация врожденных пороков развития
- •24. Гетерохрония. Гетеротопия. Примеры
- •25. Профилактика врожденных пороков развития
- •26. Продолжительность жизни. Хронологический и биологический возраст. Факторы, влияющие на продолжительность жизни человека
- •27. Гипотезы старения.
- •28. Проблема долголетия. Понятие о геронтологии и гериатрии
5. Особенности эмбрионального развития человека. Периодизация эмбриогенеза человека
В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода:
1. Начальный (1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).
2. Эмбриональный (2-8 недели).
3. Предплодный (9-12 недели). =личиночный у животных
4. Плодный (13 неделя – рождение). =метаморфоз
В эмбриональном периоде происходят гаструляция, бластуляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.
На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления
Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков.
Дробление выполняет функции:
- образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.
- перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.
- определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.
- нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.
Постепенно деление замедляется.
У женщины через сутки после оплодотворения во второй трети яйцевода начинается дробление. Одновременно с этим процессом зигота перемещается по яйцеводу к полости матки. Образуются клетки 2 типов: более мелкие, в последствии они дают вспомогательную ткань – трофобласт, и более крупные клетки – эмбриобласт – «зачаток зародыша», дадут начало всем клеткам организма и клеткам некоторых вспомогательных частей.
На 6-7 день после оплодотворения человеческий зародыш имеет размер 0,5 мм и состоит из 200 клеток. Он начинает прикрепляться к внутренней стенке матки, внедряется в слизистую матки, происходит имплантация. В течение суток погружается наполовину, спустя еще сутки – полностью. Затем мощно развивается трофобласт – образуются ворсинки, выросты, соприкасающиеся с кровью матери, получая питательные вещества и снабжая ими зародыша.
На 2 неделе разрастаются внезародышевые части, т.е. те части, которые образованы зародышем, но играют сначала вспомогательную роль – амнион, хорион, желточный мешок. Это провизорные органы – ценогенетические структуры, не принимающие участие в формировании взрослого организма. Клеточный материал, из которого развивается зародыш – зародышевый щиток. На ранних этапах идет подготовительная работа, развивается не сам зародыш, а части, создающие необходимые условия для существования зародыша и обеспечивающие функции дыхания, питания, выведения продуктов метаболизма, создающие жидкую среду вокруг зародыша для защиты его.
3 неделя – формируется плацента, греч. «Лепешка». Состоит из 2 частей – зародышевой и материнской. Зародышевая – трофобласт и некоторые другие ткани (хорион – греч. «оболочка, послед»). Материнская – сильно видоизмененная слизистая оболочка матки. В ней разрушаются сосуды, разрыхляется соединительная ткань, разрушается и эпителий. Ворсинки хориона «купаются» в материнской крови. Площадь плацентарного сплетения 5 квадратных метров, а общая длина ворсинок хориона – 5 км. Материнский и зародышевый организмы не имеют общего кровотока, кровь не смешивается. Питательные вещества идут через стенки хориона. У 3 недельного зародыша появляются пупочные сосуды, врастающие в стенки хориона и выполняющие функции. Питания.
4 неделя. Размеры зародыша вместе с хорионом 5-7 мм. Начинается новый этап. Тело зародыша обособляется от внезародышевых частей. Зародыш приподнимается над амниотической жидкостью, с которой он связан затем только пупочными сосудами. В ходе эмбрионального развития у человека рано возникает желточный мешок - первый орган кроветворения, выполняющий запасание и переработку желтка, первый орган дыхания, питания. Первичные половые клетки начинают формироваться в желточном мешке. Имеется слепо замкнутый с 2 сторон кишечник. Печень – орган кроветворения. Бьется сердце. К концу 4 недели есть зачаток дыхательной системы. Размеры до 30мм.
Кишечник растет в длину, в выпрямленном состоянии не помещается и начинает изгибаться. К концу 4 недели появляются лопаточки на боках. В них врастают нервы и мышцы – будущие руки и ноги. К концу недели существует дифференциация на части, к 5 неделе по бокам задней части головы и шеи впячиваются участки зародыша – образуются 4 пары жаберных щелей, изнутри выпячиваются части передней кишки, формируют 4 жаберных кармана. Между жаберными щелями и жаберными карманами нет связи. Из 1 пары жаберных щелей формируется среднее ухо. Из остальных – щитовидная и зобная железы.
С 4 недели начинает формироваться нервная система. Образование нервной трубки (нервна пластинка – нервный желобок – нервная трубка). На переднем конце нервной пластинки возникают 3 мозговых пузыря, на 6 неделе уже имеются 5 мозговых пузырей, которые соответствуют отделам мозга, появляются слуховые пузырьки, глазные бокалы, обонятельные ямки. Происходит дифференциация мезодермы. Образуется хвост (34 день) до 10 мм.
На 2 месяце закладываются первичные половые железы, куда мигрируют первичные половые клетки из желточного мешка.
На 8 неделе происходит быстрое развитие амниотической оболочки и накопление жидкости.
9-10неделя – формирование почек, нефроны образуются в течение всего эмбриогенеза и еще 20 дней после рождения.
7 неделя – формирование зубных пластинок.
Начало 3 месяца. Формируется плод. В течение месяца исчезает хвост (гибель клеток под действием лизосомальных ферментов), остаются рудиментарные позвонки. Голова в развитии опережает туловище, затем пропорции восстанавливаются.
Начало 4 месяца. Размеры 20-22см. мышечная система сформирована, начинают двигаться.
5 месяц. Все тело покрыто волосяным покровом.
Верхние конечности растут быстрее нижних и появляются раньше.
С биологической точки зрения (важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления полового размножения):
Дорепролуктивный
Эмбриональный
Личиночный
Метаморфоз
Ювенильный (после рождения)
Репродуктивный
Пострепродуктивный
1) В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его
заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям.
В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.
2) Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названные периоды дополнительно характеризуются специфическими социальными моментами (образование, трудоспособность, творчество). Для каждого из указанных периодов характерны свои особенности заболеваемости.
Дорепродуктивный период подразделяют еще на четыре периода: эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный.
Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Эмбриональный период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма. Эволюционное значение этих особенностей будет рассмотрено ниже.
Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые не являются непосредственно индивидуальным развитием и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом,предшествующим собственно онтогенезу. Цитологически процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства.
Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации. Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных — миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерными чертами личинки являются эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Благодаря активному питанию личинка получает возможность завершить развитие, а благодаря активному перемещению имеет возможность выбирать условия среды, оптимальные для развития, и выйти, таким образом, из конкуренции со своими же взрослыми сородичами. Продолжительность личиночного периода в сравнении с эмбриональным у всех позвоночных существенно больше.
Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостных амфибий.
Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13—18 сут у полевок, до максимальной, равной 18—20 годам у белуги, крокодила, альбатроса, слона. У многих представителей позвоночных, особенно у человека, достижение половой зрелости и начало размножения могут быть разделены значительным промежутком времени.
В зависимости от количества желтка в цитоплазме выделяют 4 вида яйцеклеток.
Изолецитальные. (иглокожие, низшие хордовые, некоторые многоклеточные)
Желтка не очень много, распределен он равномерно.
Зародыши начинают самостоятельно питаться очень рано.
Телолецитальные (резко *птицы* и умеренно *лягушки*) (моллюски, птицы, рептилии, земноводные, некоторые млекопитающие).
Желтка много, расположен на вегетативном полюсе.
Алицетальные. (плацентарные млекопитающие, первично трахейные)
Желтка практически нет.
В зависимости от расположения:
Изолецитальные
Телолецитальные
А) резко телолецитальные (желток отделен от цитоплазмы) – птицы
Б) умеренно телолецитальные (желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки) – лягушки
Центролецитальные. (членистоногие)
Желток в центре, ядро смещено к анимальному полюсу.
Развитие самостоятельного питания наступает довольно поздно