Лекция 3. Физиология нервной ткани (рецепторы, нервные волокна, синапсы).

Нервная ткань в организме представлена различными структурами, которые объединены в морфологическом и функциональном отношении и составляют основу нервной системы. У всех структур нервной системы есть ряд общих свойств и функций: нейронное строение, синаптическая связь между нейронами и другие. Нервная система координирует деятельность всех органов и систем организма, обеспечивая эффективное приспособление его к меняющимся условиям окружающей внешней среды, и формирует целенаправленное поведение.

Информация о состоянии внешней или внутренней среды воспринимается элементами нервной системы – рецепторами.

Рецепторы – это специализированные образования, предназначенные для восприятия раздражителей и трансформации их в нервный импульс. Различают два типа рецепторов.Сенсорные, обеспечивающие восприятие различных раздражителей внешней или внутренней среды иклеточные химические рецепторы, обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ – медиаторов, гормонов, антигенов и т.п.

Сенсорные рецепторы в зависимости от их организации принято делить на первично - и вторично-чувствующие.Первично-чувствующие рецепторы представляют собой нервные окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Они расположены в коже, слизистых оболочках, в кровеносных сосудах и др. Вторично-чувствующие рецепторы – это специализированные клетки, как правило, входящие в органы чувств, - зрения, слуха, вкуса и др.

Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемой информации делят на интерорецепторы и экстерорецепторы. Интерорецепторы - это рецепторы, которые воспринимают сигналы о раздражениях внутренней среды и расположены во внутренних органах. К ним относят прессорецепторы, хемо-, термо- и болевые рецепторы. Особую группу, среди них, составляютпроприорецепторы(собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата) итканевые рецепторы (локализованные в интерстициальном пространстве и клеточной микросреде).

Экстерорецепторы– воспринимают раздражения внешних сигналов и расположены в коже и видимых слизистых (контактные– тактильные, терморецепторы, вкусовые, болевые; дистантные – фото-, фоно -, обонятельные).

Общим назначением всех сенсорных рецепторов является способность преобразовывать раздражение в биопотенциал. Раздражитель, действуя, например, на рецепторную клетку, увеличивает проницаемость ее мембраны к ионам натрия. Это приводит к созданию в ней локального или рецепторногопотенциала. Он способствует выделению медиатора, который действует на нервное окончание. В результате возникает аналогичный процесс, но именуемый уже какгенераторный потенциал(так как в дальнейшем генерирует нервный импульс). В последующем, вследствие разницы зарядов в окончании нервного волокна и на его протяжении между этими участками возникает потенциал действия (нервный импульс), распространяемый по нервному волокну.

Рецепторам характерен ряд свойств. Они обладают высокой возбудимостью, неодинаковой у однородной группы рецепторов в пределах рецептивного поля (скопление рецепторов), адекватностью(высокой чувствительностью к специфическим раздражителям, например, свет – рецепторы глаз),адаптацией– приспособлением к действующему раздражителю.

Нервные волокна– являются проводниками сигналов от рецепторов в нервную систему (афферентные) и от нее на периферию (эфферентные). Они различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием миелиновой оболочки, скоростью проведения возбуждения.

В соответствии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: «А», «В», «С». Волокна группы «А» и «В» являются миелинизированными, а «С» – немиелизированными. К классу «А» относятся толстые миелиновые волокна, которые проводят волну возбуждения со скоростью до 120 м/с (афферентные волокна от кожных рецепторов, эфферентные волокна скелетных мышц и др.). К классу «В» относят преимущественно преганглионарные аксоны нейронов вегетативной нервной системы, скорость проведения волны возбуждения в них до 15 м/с. Волокна группы «С» – постганглионарные волокна вегетативных нервов, скорость проведения волны возбуждения в них до 2-3 м/с.

У новорожденных нервные волокна хорошо проводят нервные импульсы, но скорость проведения возбуждения не превышает 50% скорости у взрослых. Постепенное увеличение скорости проведения возбуждения в нервах происходит на протяжении первых лет после рождения. У детей 5 лет скорость проведения, например, по волокнам локтевого нерва уже не отличается от скорости у взрослых. Увеличение скорости проведения с возрастом у детей обусловлено увеличением диаметра аксона, образованием миелиновой оболочки и смена непрерывного проведения на сальтаторное, увеличение амплитуды потенциала действия. В соответствии с уменьшением продолжительности потенциала действия с возрастом происходит укорочение абсолютной и относительной рефрактерных фаз нервных волокон.

В миелизированных нервных волокнах проведение волны возбуждения осуществляется скачкообразно, что связано с миелиновой оболочкой. В тех местах, где нервное волокно покрыто ею, возбудимость очень низка и волна возбуждения может возникать только в перехватных участках. Это происходит повторно по тому же принципу в каждом перехвате. Такой тип распространения волны возбуждения называется сальтаторным. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение распространяется по такому же механизму, но непрерывно, вдоль всей мембраны, от одного участка к другому.

Проведение волны возбуждения подчиняется некоторым закономерностям. Различают закон анатомической и функциональной целостности – проведение возможно лишь при условии анатомической целостности нервного волокна, непроводимость импульса наблюдается при нарушении физиологической целостности (блокада анастетиком, резкое охлаждение, сжатие нервного волокна). Закон двустороннего проведения волны возбуждения – при раздражении нервного волокна возбуждение распространяется по нему и в том и другом направлении. В физиологических условиях нервное волокно проводит волну возбуждения только в одну сторону. От афферентного к эфферентному звену рефлекторной дуги. Закон изолированного проведения волны возбуждения по нервному волокну (т.е. в нерве, состоящем из различной природы нервных волокон, волна возбуждения по каждому из них движется изолированно, не переходит с одного на другое).

Нервное волокно обладает относительной неутомляемостью. Она обусловлена тем, что нервное волокно при своей работе тратит мало энергии. Нервное волокно функционирует с большой недогрузкой, так как может проводить до 2000 имп/с, а проводит во много раз меньше.

Синапсы – это место передачи возбуждения с отростка одной нервной клетки на отросток или тело другой нервной клетки. Такая передача может осуществляться двумя способами – электрическим и химическим. Основной способ передачи информации между нервными клетками - химический. Химические синапсы бывают возбуждающие и тормозные.

Возбуждающий синапс состоит из пресинаптического окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Передача информацмм в таком синапсе осуществляется с помощью возбуждающих медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.). Медиатор, под влиянием импульса, пришедшего к пресинаптическому окончанию, выделяется в синаптическую щель, где вступает в контакт со специальными рецепторами на постсинаптической мембране. В результате этого увеличивается проницаемость этой мембраны по отношению к ионам натрия и наступает частичная ее деполяризация, получившая название возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При многократном поступлении медиатора ВПСП суммируется и возникает потенциал действия.

ВПСП у новорожденных имеет большую длительность, чем у взрослых.

Тормозный синапс имеет сходное строение, но в качестве медиатора в нем выступают другие вещества (гамма – аминомаслянная кислота), которые увеличивают проницаемость постсинаптической мембраны по отношению к ионам хлора и калия. В результате этого мембранный потенциал в постсинаптической мембране увеличивается – тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Он и препятствует проведению волны возбуждения. Такой механизм торможения в нервной системе называют постсинаптическим торможением.

Однако в нервной системе существует и другой тип торможения, получивший название пресинаптического. Это торможение пресинаптической мембраны возбуждающих синапсов осуществляется благодаря аксо-аксональным синапсам с проявлением в виде подавления деполяризации пресинаптической мембраны и освобождения возбуждающих медиаторов в синаптическую щель.

Один из вариантов интеграции нейронов является возможность регулировать величину поступающей информации за счет механизма обратной связи. Он заключается в том, что коллатерали аксонов нервной клетки могут устанавливать синаптические контакты со специальными вставочными нейронами. Так, например, возникновение импульса в мотонейроне не только активирует мышечные волокна, но и через коллатерали возбуждает специальные нейроны (тормозные клетки Реншоу), которые устанавливают синаптические связи с мотонейронами и могут тормозить их (это так называемое возвратное торможение).

В целом, характеризуя особенности синаптической передачи возбуждения, необходимо отметить, что к ним относят ряд признаков. Передача возбуждения в синапсах осуществляется только в одном направлении (от пресинаптической мембраны к постсинаптической). Волна возбуждения в синапсе задерживается – синаптическая задержка (связана с тем, что для выхода медиатора и его действия нужно время). Синапс является трансформатором частоты информации (в связи с суммацией ВПСП уменьшается частота информации). Для синапса характерна высокая утомляемость (связана с расходованием медиатора).

Все эти особенности синаптической передачи лежат в основе свойств нервных центров. Нервным центром мы называем совокупность нейронов, расположенных на различных этажах центральной нервной системы.

Вся рефлекторная деятельность носит координированный характер. Рефлексы тесно увязаны между собой в целостную реакцию нервной системы на раздражение. Самым простым механизмом этой координации является иррадиация процесса возбуждения. Иррадиация – это значит распространение. Чем сильнее раздражитель, тем больше рецепторов он вовлекает в ответную реакцию и, в конечном счете, центральных нейронов. Иррадиация может быть элективной – это значит строго направленной (например, раздражение отдельных участков руки вызывает отдергивание пальцев). В случае же беспрепятственного распространения импульса по нервной системе, иррадиация становится диффузной (имеет место при патологиии).

Один из механизмов координации рефлекторной деятельности получил название дивергенция. Это контактирование одного нейрона с множеством других нейронов более высоких порядков. В результате такого механизма происходит расширение сферы действия данного сигнала. Например, при выполнении физических упражнений от проприорецепторов резко усиливается поток информации в другие отделы нервной системы, другие центры, что увеличивает конечный результат.

Обратный дивергенции механизм координации рефлекторной деятельности называется конвергенция – это схождение многих нервных влияний в одном нейроне.

Более сложным механизмом взаимоотношений между нервными структурами получил название окклюзия - это перекрытие сфер влияния одного рефлекторного акта другим. Поэтому если одновременно поступают несколько афферентных влияний на одни и те же нейроны, то они начинают уменьшать конечный результат.

Временное преобладание в работе одних нервных структур над другими получило название доминанты. Это такой принцип координации рефлекторной деятельности, когда в центральной нервной системе возникают участки с повышенной возбудимостью (повышенная импульсация со стороны рабочего органа – пищевая доминанта или усиление действия гормонов – половая доминанта).

Принцип обратной афферентации заключается в проведении информации от рабочего органа назад в структуры нервного центра, где она обрабатывается и в результате нервный центр осуществляет контроль эффективности, целесообразности и оптимальности рефлекторной деятельности.

Все механизмы координации рефлекторной деятельности направлены на то, чтобы сделать ответ более быстро и целенаправленно.

Несмотря на то, что нервные клетки, из которых построен мозг, составляют единую организационную сеть, целесообразно разделение всего мозга на определенные области и отделы в соответствии с их структурой. Этому и будет посвящена следующая лекция.