3.4 Почвы.
Густая гидрографическая сеть в сочетании с горным рельефом обеспечивают хороший дренаж территории заповедника, поэтому грунтовое заболачивание развито очень слабо, что способствует повышению плодородия почвы. Создаются благоприятные условия для развития растительности.
Основу почвенного покрова заповедника составляют два типа почв. Горно-подзолистые почвы покрывают 86% от площади заповедника и приурочены к поясу горной темнохвойной тайги (500–800 м н.у.м.), а горные серые почвы развиты под лиственно-светлохвойными породами (200–500 м), на 8% площади заповедника. Еще 8 типов почв встречаются отдельными фрагментами в обоих поясах.
Расчлененность рельефа обусловила взаимопроникновение основных типов почв из одного пояса в другой. Так, в нижнем поясе, по долинам речек получили развитие горно-подзолистые почвы, а в верхнем – на хребтах и их южных склонах развились горные серые лесные.
Все типы почв заповедника имеют общие особенности: малую мощность, щебнистость или хрящеватость, слабую дифференцированность профилей на генетические горизонты, слабое развитие грунтово-застойного заболачивания, а также отсутствие засоления. Абсолютное большинство почв имеет тяжело-суглинистый и легко-суглинистый характер и классифицируется как остаточно-серые. Это свидетельствует о том, что современному таежно-лесному ландшафту предшествовал лесостепной (Коляго, 1961). В северо-западной части заповедника находится карстовая пещера около 200 м глубиной с многочисленными гротами и подземным озером.
4.Флора
Флора сосудистых растений заповедника «Столбы» насчитывает 762 вида. По видовому богатству ведущих семейств она с максимальной для столь малой площади полнотой представляет флору южной части Красноярского края. Вместе с тем в ней сильно сказывается влияние сопредельных стран Восточной Азии, Европы, Центральной Азии.
Абсолютное господство во флоре заповедника принадлежит бореальным видам, приуроченным к обширной зоне темнохвойной тайги. Второе место занимают монголо-даурские виды, преобладающие на степных участках. Широко распространенные виды растений – третий элемент флоры заповедника, присущий всем формациям.
Растения, заходящие в Сибирь из Европы, играют подчиненную роль. Представлены они светолюбивыми формами, избегающими хвойных лесов и степных местообитаний. Большинство из них – обитатели лугов и светлых березняков. Южносибирские виды во флоре заповедника сравнительно редки. Они встречаются в разнотравных степях и светлых березовых лесах, так же, как и некоторые обитатели широколиственных лесов Дальнего Востока. Исключительно в степных фитоценозах отмечены представители южнорусских и среднеазиатских степей. Одно из последних мест в заповедной флоре принадлежит группе растений, ареал которых связан с поселениями человека. Они растут в окрестностях кордонов, на дорогах, тропах и только случайно заходят в другие растительные сообщества.
На территории заповедника распространено около 150 видов растений, подлежащих особой охране. Среди них - неморальные реликты – незабудка Крылова, кривокучник сибирский, вудсия сердцевидная, щитовник мужской, волчье лыко. Другая группа редких видов – реликты ледникового времени – фиалка двухцветковая, минуарция весенняя, лапчатка снежная, герань белоцветковая, патриния сибирская. В охране нуждаются также эндемики Алтае-Саянской области - чина Фролова, незабудочник гребенчатый, ветреница енисейская, тимьян монгольский, селезеночник тонкий. К охраняемым видам относятся эндемики приенисейских степей – остролодочник шишковидный, незабудочник енисейский, тонконог Тони, мятлик Крылова, овсяница сибирская. В Красные книги СССР (1984) и РСФСР (1988) были включены: башмачки настоящий и крупноцветковый, ятрышник шлемоносный, гнездоцветка клобучковая. Подлежат охране также растения, популяции которых сокращаются, - башмачок пятнистый, красоднев желтый, лилия кудреватая, пион марьин корень. Кроме того – около 20 видов, редких в границах своих ареалов и находящихся под угрозой исчезновения - лилия карликовая, ирис желтый, дремлик широколистный и другие виды, редкие для юга Красноярского края.
Во флоре заповедника отмечено более 400 видов, имеющих хозяйственное значение: лекарственные (264), кормовые (115), медоносные (142), декоративные (182) растения.
В силу ряда исторических и климатических причин видовой состав древесной флоры в Саянах беден. В заповеднике всего 8 лесообразующих пород: светлохвойные – лиственница сибирская, сосна обыкновенная; темнохвойные – пихта сибирская, ель сибирская, кедр сибирский; мелколиственные – осина, березы белая и повислая.
Лиственница сибирская в прошлом была в лесах заповедника главной лесообразующей породой. Теперь лиственничники, всегда очень старые, занимая 9% всей лесной площади, встречаются только в виде небольших островков среди других лесов, выделяясь могучим ростом деревьев (до 30 м) и большим диаметром стволов. Лиственница отличается наименьшим, по сравнению с остальными лесными породами, приростом. Молодые лиственничные леса, также как и возобновление лиственницы под пологом леса, почти полностью отсутствуют. Все это свидетельствует о том, что лиственница в лесах заповедника представляет собой регрессирующий вид.
Сосна обыкновенная наиболее широко распространена в заповеднике (сосняки занимают 41% лесной площади). Сосновые леса представлены во всех его районах, однако роль и значение сосны в них различны. Так, в поясе низкогорной подтайги сосняки занимают две трети площади, их возникновение здесь связано с выпадением лиственницы из древостоя коренных светлохвойных лесов. Поясу среднегорной тайги сосна в основном чужда и лишь в наименее влажных местообитаниях образует древостой с обязательной примесью темнохвойных пород. Возобновление здесь очень слабое – сосновый подрост не выдерживает конкуренции с подростом пихты, ели и кедра.
Абсолютного господства сосна достигает в районе выхода сиенитов, где образует почти чистые леса, господствующие здесь. Возобновляется сосна успешно, повсеместно с примесью темнохвойных пород, однако последние усыхают, не достигая древесного яруса.
Пихтовые леса занимают 25% лесной площади заповедника и почти целиком сосредоточены в поясе среднегорной тайги. Пихта не только выступает здесь в роли главного лесообразователя, но имеет тенденцию к расширению своего ареала за счет сокращения площади лиственничных и отчасти сосновых лесов. Между светлохвойной подтайгой и чистой пихтовой тайгой она образует хорошо выраженный переходный пояс, где в сосновых и мелколиственных древостоях заметна примесь пихты. По речным долинам языки пихтарников спускаются в низкогорья значительно ниже сплошных пихтовых массивов. Пихта хорошо возобновляется, преобладая в подросте всех лесов таежного пояса и на смежных с подтайгой участках. Даже в сосняках сиенитового района намечается такая тенденция. Это характеризует пихту в заповеднике как господствующую прогрессирующую породу.
Ель сибирская играет подчиненную роль (ельники занимают всего 7% лесопокрытой площади), но всюду она постоянный спутник пихты. Однако ель, особенно чувствительная к континентальности климата, как и повсеместно в Восточной Сибири, явно тяготеет к речным долинам, и в них ее значение повышается до роли господствующей породы.
Кедр сибирский в качестве незначительной, но постоянной примеси участвует в составе всех темнохвойных лесов таежного пояса. Леса с преобладанием кедра встречаются в заповеднике редко (2% лесной площади). Кедр чужд поясу низкогорной подтайги, отсутствуя там в древостое и подросте. Все кедровники сосредоточены в центральной части заповедника, в верховьях речек на основных водораздельных хребтах и представляют собой языки кедровой тайги, спустившиеся по речным долинам из вышележащего пояса. Кедр успешно возобновляется под пологом всех таежных древостоев, при этом участие его в подросте незначительно, но постоянно. Однако кедровые леса не расширяются из-за сильной конкуренции пихты. В районе выхода сиенитов под пологом чистых сосняков кедр, как и пихта, остается в ярусе подроста, не выходя в древесный полог.
Осина - третья по площади распространения древесная порода заповедника. Осинники в равной степени свойственны всем районам и занимают в них 12–17% площади. Эта порода повсеместно сменяет после пожаров и рубок хвойные леса. В таежных осинниках наличие старых лиственниц, примесь темнохвойных пород (главным образом, пихты) в древостое и обильный темнохвойный подрост свидетельствуют о смене лиственничной тайги пихтовой. Возобновление самой осины здесь слабое. Таежные осинники представляют собой лишь этап, через который проходит восстановление темнохвойных древостоев.
Оба вида берез распространены по всему заповеднику, но участки березовых лесов невелики (5% лесной площади) и сосредоточены главным образом в поясе подтайги. Все березняки - производные, возникли в результате нарушения коренных древостоев. Если нет повторных пожаров и рубок, березняки в низкогорье и районе выхода сиенитов сменяются сосняками, а в тайге - темнохвойными древостоями. Возобновление березы хорошо идет в светлых сосновых и березовых лесах.
Растительный покров заповедника является переходным звеном от лесостепной растительности Красноярской котловины к горно-таежным лесам Восточного Саяна. В растительности здесь представлены два высотных пояса: низкогорный светлохвойный подтаежный в высотных пределах 200–400 (500) м н. у. м. и среднегорно-таежный темнохвойный с высотами 450-800 м.
Первый пояс выражен в окраинной части заповедника и представляет узкую полосу (не шире 6-7 км) с сильно рассеченным рельефом. В этом высотном поясе безраздельно господствуют светлохвойные (сосново-лиственничные) леса на серых лесных почвах, очень типичные для всей Средней Сибири, занимая все местообитания от сухих до влажных. Зональными (наиболее соответствующими климату этого пояса) являются светлохвойные леса умеренно влажных местообитании. Они покрывают склоны всех экспозиций, за исключением самых северных и крутых южных.
В этих светлых лесах хорошо развит подлесок из спирей (дубровколистной и средней) и шиповника иглистого. В травяном покрове господствует лесное разнотравье – подмаренник северный, герани лесная, белоцветковая и ложносибирская, чина Фролова, осочка болыпехвостая и других.
Нигде не сказывается так сильно богатство и своеобразие сибирской лесной флоры, как в этих лесах. Здесь соединены в неожиданных и живописных сочетаниях самые разнообразные цветы: оранжевые жарки, лиловые ирисы, яркие причудливые башмачки, малиновые пионы, синие с кремовой каймой цветки водосбора сибирского и десятки других.
Сибирский характер флоры разнотравных лесов обусловлен как бореальными, так и южносибирскими видами. Значительна в покрове этих лесов примесь европейских и восточно-азиатских элементов.
В нижних частях склонов с возрастанием влажности и мощности почв заметную роль в травяном покрове начинает играть лесное крупнотравье, тогда как на пологих шлейфах, где несколько затруднен сток, заметно увеличивается роль вейника тупоколоскового.
На северных склонах и в верховьях логов разнотравные леса сменяются крупнотравными с редким подлеском из спирей, черемухи обыкновенной, смородины колосистой, малины обыкновенной. На отдельных участках спирея образует сплошной ярус.
Для этих фитоценозов очень характерно наличие двух фаз в развитии травостоя – весеннего и летнего, и, соответственно, двух пиков цветения. Ранней весной, пока древесный полог еще прозрачен, здесь, едва успевает сойти снег, распускаются белые звездочки ветреницы алтайской, нежные венчики хохлаток – желтые прицветниковой и лиловые малоцветковой. Позднее, на смену этим быстро отмирающим видам буйно поднимается высокое, в рост человека, лесное крупнотравье, цветущее с середины лета до поздней осени. Это ажурный василистник малый, борцы - северный и вьющийся, золотисто-желтые скерды – сибирская и лировидная, скромная володушка золотистая и другие. Последней зацветает недоспелка копьевидная. Флора этих лесов типично бореальная, лишь с незначительной примесью других элементов.
По слабо выраженным лощинам крутых южных склонов и их нижним частям обычны остепненные боры - переходное звено от разнотравных лесов к степным фитоценозам. Густой подлесок из “акации” (караганы древовидной), спиреи, кизильника черноплодного, шиповника образует в этих насаждениях неравномерно сомкнутый, но хорошо выраженный ярус. Травяной покров невысокий и представляет собой пеструю смесь лесных и степных видов.
Район низкогорий включен в территорию заповедника поздно: северная часть в 1936 г., а южная – только в 1946 г.
Эта периферийная часть, близкая к населенным пунктам, длительное время подвергалась эксплуатации человеком, поэтому коренные древостой сосново-лиственничных лесов сохранились лишь в немногих местах, преимущественно в северо-восточном районе заповедника. В большей же части подтаежных лесов лиственница в прошлом интенсивно вырубалась на постройки Красноярска и окрестных деревень, и сосново-лиственничные насаждения превращались в почти чистые сосняки. Последние в свою очередь из-за многократных пожаров заменялись березняками в умеренно увлажненных местообитаниях и осинниками – в более сырых.
Под пологом этих лесов возобновляются сосна и мелколиственные породы, тогда как подрост лиственницы практически отсутствует. Под древесно-кустарниковым пологом лесное разнотравье и крупнотравье вытесняются различными видами вейников. На более поздних стадиях в покрове начинает господствовать коротконожка перистая. Сочетание этих злаков с коренными формами покрова позволяет судить о степени нарушенности растительного сообщества.
По крутым южным склонам в лесной фон вкрапливаются небольшие (до 3 га) степные островки – последние проявления самой северной в регионе Красноярской лесостепи. Они представлены фрагментами дерновинных, кустарниково-полынных и луговых разнотравных степей.
Степи, занимающие в заповеднике менее 1% площади, включают треть видов заповедной высшей флоры. Здесь на первое место выдвигаются центрально-азиатские элементы, указывая на тесную связь этих степей с даурско-монгольскими. Наличие же горностепных и генетически тесно с ними связанных южносибирских видов накладывает определенный сибирский отпечаток на степной покров заповедника. Следует добавить, что бореальные элементы, утратившие тут свое господство, по количеству видов все-таки занимают третье место.
Украшением покрова степей служат киноварно-красная лилия кудреватая (саранка), строгий золотистый красоднев желтый, голубые незабудочники, бледножелтый эдельвейс степной, лиловые ирисы. Здесь же, на степных склонах, растет горицвет сибирский - одно из ценнейших лекарственных растений. Большинство растений южных склонов очень душисты.
Узкие долины рек заняты зарослями кустарников. Густой верхний ярус образован ольхой кустарниковой, различными видами ив (корзиночной, росистой, тарайкинской), черемухой, свидиной белой. Второй ярус не всегда выражен отчетливо и представлен смородиной темно-пурпуровой и черной.
Избыточное проточное увлажнение и богатые почвы этих местообитаний способствуют развитию под пологом кустарников мощного крупнотравья, особенно буйно разрастающегося на участках с разреженным древостоем (высота травяного покрова достигает двух и более метров). Здесь, на фоне яркой зелени зарослей папоротников (кочедыжника женского и страусника германского) эффектно выделяется белая кипень метелок лабазника вязолистного, малиновые головки бодяка разнолистного, изящные кисти синих причудливых цветков живокости высокой, золотистые щитки крестовника дубравного. В расширенной части долин между зарослями кустарников вклиниваются небольшие участки злаково-разнотравных и крупнотравных лугов, с весны до самой осени представляющих собой яркий, душистый цветник.
Выше пояса светлохвойной подтайги лежит среднегорно-таежный темнохвойный пояс, охватывающий около пяти шестых всей территории заповедника. Расположенный на кристаллических породах, он отличается от предыдущего плавными и мягкими очертаниями рельефа и чисто лесным характером растительного покрова. Темнохвойная тайга смешанного состава на горно-подзолистых почвах распространена здесь повсеместно от вершин хребтов до речных долин. При этом в большинстве насаждений района преобладает пихта, уступая господство в речных долинах ели, а в верховьях речек – кедру. Под древесным пологом интенсивно возобновляются все темнохвойные породы, особенно – пихта. Их разновозрастный подрост обилен, жизнеспособен и образует постепенный переход в древесный ярус. Подлесок очень беден – это редкие, сильно угнетенные кустики жимолости Палласа, рябины сибирской, спиреи и других кустарников.
Для большинства таежных лесов характерен сплошной покров зеленых мхов (политрихумы обыкновенный, можжевеловый и др.), достигающий значительной мощности. В травяно-кустарничковом ярусе господствует таежное мелкотравье – кислица обыкновенная, черемша, мелкие папоротники (голокучник трехраздельный и др.); борово-таежные виды – черника, грушанки (зеленоцветковая, красная, средняя), плауны (булавовидный и сплюснутый), линнея северная, осочка большехвостая, вейник тупоколосковый. Сочетание этих групп в зависимости от условий рельефа дает целый ряд форм покрова. Так, самые теплые и дренированные местообитания (крутые склоны световых экспозиций) заняты лесами, имеющими много общего с подтайгой. В первом ярусе их древостоя - лиственница и сосна. Темнохвойные породы образуют хорошо развитый второй ярус. В напочвенном покрове – сплошной фон осочки большехвостой, в который в зависимости от окружения вкраплена незначительная примесь растений самой разной экологии - от моховых пятен с таежными видами до лесостепных форм.
Склоны всех остальных экспозиций покрыты пихтовой мелкотравно-зеленомошной тайгой. В ее напочвенном покрове по сплошному ковру зеленых мхов разбросаны на незначительном расстоянии друг от друга небольшие пятна кислицы, папоротников - голокучника трехраздельного, фегоптериса связывающего, диплазиума сибирского, осочки, черники, вейника. Причудливая мозаика покрова обусловлена неоднородностью микрорельефа. В окнах древесного полога и по ложбинам стока разрастается лесное крупнотравье, придавая покрову еще большую пестроту.
В верхней части склонов с их маломощными почвами развиты пихтарники кисличные. Здесь в древостое появляется сосна, а в травяно-кустарничковом покрове преобладает черника. Роль таежных видов, особенно осоки, значительно снижается.
Узкие долины таежных ручьев заняты сильно угнетенной тайгой. Эти леса очень захламлены, повсюду завалы полусгнивших, покрытых мхами мертвых деревьев, искривленных корней, огромных выворотней. С опущенных книзу ветвей деревьев свешиваются длинные седые космы эпифитного лишайника – уснеи. Ольха и ива образуют самостоятельный ярус, под пологом которого обильно разрастаются красная и черная смородины. В покрове из вейника тупоколоскового и прирученного крупнотравья (лабазника вязолистного, борца Чекановского, крупных папоротников и др.) затейливые узоры создают ярко желтые на фоне глянцевых листьев цветы калужницы болотной, бледно-лиловые соцветия сердечника крупнолистного, полупрозрачные скопления мелких хрупких цветков камнеломки.
Флора темнохвойной тайги, наиболее бедная, носит чисто бореальный характер. При этом многие виды имеют широкие циркумбореальные ареалы. Все темнохвойные породы являются сибирскими видами, но под их пологом такие элементы почти не выражены. В этом поясе коренные пихтово-лиственничные насаждения сохранились в настоящее время только в суховатых местообитаниях крутых южных склонов, так как лиственница повсеместно вытесняется пихтой. О широкой климатической смене пород свидетельствуют более молодой возраст (в среднем 105-125 лет) пихтовых насаждений по сравнению с лиственничными (170-200), обильный и жизнеспособный пихтовый подрост, обеспечивающий будущее этой породы, отсутствие возобновления лиственницы даже в коренных насаждениях.
Влияние человека на растительность тайги оказалось незначительным по сравнению с другими районами заповедника. Нарушенность этих лесов вызвана, главным образом, пожарами. Даже низовые пожары губительны для темнохвойного подроста, поэтому восстановление коренного древостоя здесь происходит со сменой пород (в основном через осинники). В напочвенном покрове в первую очередь повреждается и уничтожается моховой ковер, что коренным образом меняет тепловой и водный режимы почвы. На первых стадиях восстановления гари зарастают иван-чаем. Позднее его сменяет вейник тупоколосковый. Остатки коренного покрова тайги всегда присутствуют на гарях в тем больших количествах, чем старше возраст гари. Таежный покров со временем восстанавливается. Но при повторных пожарах таежные зеленомошные сообщества превращаются в крупнотравные.
В районе выхода на дневную поверхность сиенитов почвы маломощны и хрящеваты. Пихта, будучи очень требовательной породой, уступает здесь место сосне, которая лучше других мирится с бедностью почв и недостаточностью увлажнения. В этом районе господствуют чистые сосняки. Обильный темнохвойный подрост не достигает даже второго яруса и остается “сидячим”. Склоны всех экспозиций сиенитового массива (за исключением прямых северных и крутых южных) заняты сосняками чернично-зеленомошными. Рябина, ольха, реже жимолость образуют редкий подлесок. Коренные формы покрова представляют собой мощный сплошной ковер зеленых мхов, по которому скудно разбросана черника с незначительной примесью боротаежных видов (линией северной, грушанок) и борового разнотравья – чины низкой, клевера люпинового, золотой розги, ястребинок и других трав.
По вершинам грив, в верхних частях южных склонов вблизи выхода на поверхность сиенитовых скал (то есть в более сухих местообитаниях на маломощных сильно хрящеватых почвах) развиваются сосняки бруснично-зеленомошные. Подрост здесь редкий, преимущественно сосновый, тогда как темнохвойные породы представлены единичными нежизнеспособными экземплярами. Редкий подлесок образован сильно угнетенными кустиками рябины и кизильника черноплодного. Покров зеленых мхов не так пышно развит, как в предыдущем типе. Травяно-кустарничковый ярус сложен брусникой, боро-таежными видами и боровым низкотравьем - кошачьей лапкой, колокольчиком круглолистным, гвоздикой пышной. По северным склонам в этот район заходят пихтарники зеленомошные.
Район выхода сиенитов более ста лет посещается людьми, и поэтому растительность его значительно изменена вытаптыванием и многочисленными низовыми пожарами, разрушающими моховой покров. При этом боро-таежные виды вытесняются лесным разнотравьем и злаками (коротконожкой перистой, различными видами вейников).