Nikolls_-_Ot_neyrona_k_mozgu

Мышечные веретена .......................................................................................................................	364
Реакция на статическое и динамическое мышечное растяжение................................................	365
Механизмы адаптации в механорецепторах .................................................................................	365
Адаптация в тельце Пачини ...........................................................................................................	366
§ 2. Трансдукция механических стимулов .........................................................................	367
Механочувствительные волосковые клетки уха позвоночных....................................................	368
Структура рецепторов волосковых клеток....................................................................................	369
Трансдукция через отклонение волоскового пучка......................................................................	369
Концевые связи и воротные пружины...........................................................................................	369
Каналы трансдукции в волосковых клетках .................................................................................	371
Адаптация волосковых клеток.......................................................................................................	371
§3. Обоняние ............................................................................................................................	373
Обонятельные рецепторы...............................................................................................................	373
Обонятельный ответ .......................................................................................................................	374
Каналы обонятельных рецепторов, управляемые циклическими нуклеотидами.......................	374
Сопряжение рецептора с ионными каналами ...............................................................................	374
Специфичность одорантов .............................................................................................................	376
§ 4. Механизмы вкуса.............................................................................................................	376
Вкусовые рецепторные клетки.......................................................................................................	376
Соленый и кислый вкус..................................................................................................................	377
Сладкий и горький вкус..................................................................................................................	378
Молекулярные рецепторы для глутамата и чили..........................................................................	378
§ 5. Трансдукция ноцицептивных и температурных стимулов .....................................	379
Активация и сенситизация ноцицепторов.....................................................................................	379
Выводы..............................................................................................................................................	380
Рекомендуемая литература............................................................................................................	381
Обзоры...............................................................................................................................................	381
Статьи................................................................................................................................................	381
Цитированная литература.............................................................................................................	381
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов...............................................	384
§ 1. Соматосенсорная система: тактильное распознавание ............................................	385
Организация рецепторов тонкого прикосновения........................................................................	385
Кодирование стимула .....................................................................................................................	386
Центральные проводящие пути......................................................................................................	387
Соматосенсорная кора ....................................................................................................................	388
Свойства ответов корковых нейронов...........................................................................................	389
Латеральное торможение................................................................................................................	390
Параллельная обработка сенсорных модальностей......................................................................	391
Вторичная и ассоциативная соматосенсорная кора......................................................................	392
Болевые и температурные проводящие пути................................................................................	393
Центральные пути боли..................................................................................................................	393
§ 2. Слуховая система: кодирование частоты звука.........................................................	395
Улитка..............................................................................................................................................	396
Частотная избирательность: механическая настройка.................................................................	396
Эфферентное торможение улитки .................................................................................................	398
Электрическая подвижность волосковых клеток улитки млекопитающих................................	400
Электрическая настройка волосковых клеток ..............................................................................	400
Калиевые каналы волосковых клеток и их настройка..................................................................	402
Слуховые проводящие пути ...........................................................................................................	403
Слуховая кора..................................................................................................................................	404
Локализация звука...........................................................................................................................	407
Выводы..............................................................................................................................................	408
Рекомендуемая литература............................................................................................................	409
Обзоры...............................................................................................................................................	409
Статьи................................................................................................................................................	409
Цитированная литература.............................................................................................................	409
Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза ...............................................	412
§ 1. Глаз.....................................................................................................................................	413
Анатомия проводящих путей зрительного анализатора ..............................................................	413
Конвергенция и дивергенция связей..............................................................................................	414
§2. Сетчатка Слои сетчатки..................................................................................................	414
Палочки и колбочки........................................................................................................................	415
Организация и морфология фоторецепторов................................................................................	416
Электрические сигналы в ответ на свет в фоторецепторах позвоночных ..................................	417
§ 3. Зрительные пигменты ....................................................................................................	418
Поглощение света зрительными пигментами ...............................................................................	418
Строение родопсина........................................................................................................................	418
Колбочки и цветовое зрение...........................................................................................................	419
Цветовая слепота.............................................................................................................................	421
§ 4. Передача сигнала в фоторецепторах............................................................................	422
Свойства каналов фоторецептора ..................................................................................................	423
Молекулярная структура цГМФ-управляемых каналов...............................................................	423
Метаболический каскад циклического ГМФ................................................................................	424
Рецепторы позвоночных, деполя ризующиеся при действии света ............................................	424
Усиление сигнала в каскаде цГМФ ...............................................................................................	425
Сигналы в ответ на одиночные кванты света................................................................................	425
§ 5. Передача сигнала от фоторецепторов на биполярные клетки................................	427
Биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки..................................................................	427
Медиаторы в сетчатке.....................................................................................................................	428
Концепция рецептивных полей......................................................................................................	429
Ответы биполярных клеток............................................................................................................	430
Структура рецептивных полей биполярных клеток.....................................................................	431
Горизонтальные клетки и ингибирование периферии .................................................................	431
Значение структуры рецептивных полей биполярных клеток.....................................................	433
§ 6. Рецептивные поля ганглиозных клеток......................................................................	433
Эфферентные сигналы сетчатки ....................................................................................................	433
Использование дискретных зрительных стимулов для определения рецептивных полей........	434
Организация рецептивных полей ганглиозных клеток ................................................................	434
Размеры рецептивных полей..........................................................................................................	436

Классификация ганглиозных клеток..............................................................................................	436
Синаптические входы на ганглиозные клетки, определяющие организацию рецептивных полей
..........................................................................................................................................................	437
Что за информацию передают ганглиозные клетки?....................................................................	437
Рекомендуемая литература............................................................................................................	439
Обзоры...............................................................................................................................................	439
Статьи................................................................................................................................................	439
Цитированная литература.............................................................................................................	439
Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной
коре ..................................................................................................................................................	441
§ 1. Латеральное коленчатое тело........................................................................................	442
Карты зрительных полей в латеральном коленчатом теле...........................................................	444
Функциональные слои ЛКТ............................................................................................................	445
§2. Цитоархитектоника зрительной коры..........................................................................	446
Входящие, исходящие пути и послойная организация коры.......................................................	448
Разделение входящих волокон от ЛКТ в слое 4............................................................................	449
§ 3. Стратегии изучения коры..............................................................................................	450
Рецептивные поля коры..................................................................................................................	451
Ответы простых клеток ..................................................................................................................	452
Синтез простого рецептивного поля..............................................................................................	454
Ответы сложных клеток .................................................................................................................	455
Синтез сложного рецептивного поля.............................................................................................	456
Рецептивные поля: единицы восприятия формы..........................................................................	457
Выводы..............................................................................................................................................	461
Рекомендуемая литература............................................................................................................	461
Обзоры...............................................................................................................................................	461
Цитированная литература.............................................................................................................	462
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры..................................................	463
§ 1. Колонки с доминированием одного глаза и ориентационные колонки.................	464
Ориентационные колонки ..............................................................................................................	465
Связь между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками.................	467
§ 2. Параллельная обработка информации о форме, движении и цвете.......................	467
Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные «каналы» передачи информации.......	468
Цитохромоксидазные метки в виде «полос» и «пятен» ...............................................................	468
Проекции в зрительную зону 2 (V2)...............................................................................................	468
Ассоциативные зоны зрительной коры .........................................................................................	469
Детекция движения и зона МТ.......................................................................................................	470
Зона МТ и зрительное слежение....................................................................................................	470
Цветовое зрение ..............................................................................................................................	471
Пути цветного зрения .....................................................................................................................	472
Цветовое постоянство.....................................................................................................................	473
§3. Интеграция зрительной информации...........................................................................	474
Горизонтальные связи в пределах первичной зрительной коры .................................................	474
Рецептивные поля обоих глаз, конвергирующие на кортикальных нейронах............................	475
Связи, объединяющие правое и левое зрительные поля..............................................................	476
§ 4. Что дальше? ......................................................................................................................	478
Регистрация работы клеток ............................................................................................................	478
Лица и буквы...................................................................................................................................	478
Выводы..............................................................................................................................................	480
Рекомендуемая литература............................................................................................................	481
Обзоры...............................................................................................................................................	481
Статьи................................................................................................................................................	481
Цитированная литература.............................................................................................................	481
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля ..................................................	484
§ 1. Двигательная единица....................................................................................................	486
Синаптические входы на мотонейрон ...........................................................................................	486
Одиночные синаптические потенциалы мотонейронов...............................................................	487
Принцип размера и градуальное сокращение...............................................................................	489
§ 2. Спинальные рефлексы Реципрокная иннервация....................................................	491
Сенсорная информация от мышечных рецепторов ......................................................................	492
Эфферентный контроль мышечных веретен.................................................................................	493
Сгибательные рефлексы .................................................................................................................	494
§3. Генерация координированных движений....................................................................	494
Генераторы центрального ритма....................................................................................................	495
Локомоция .......................................................................................................................................	496
Взаимодействия сенсорной импульсации и центральных генераторов ритма...........................	497
Дыхание...........................................................................................................................................	498
§4. Организация двигательных путей.................................................................................	501
Организация спинальных мотонейронов ......................................................................................	501
Супраспинальный контроль мотонейронов ..................................................................................	501
Латеральные двигательные пути....................................................................................................	501
Медиальные двигательные пути....................................................................................................	502
§ 5. Двигательная кора и выполнение произвольных движений ..................................	503
Ассоциативная двигательная кора.................................................................................................	504
Активность кортикальных нейронов.............................................................................................	505
Активность корковых нейронов, связанная с направлением движения......................................	506
Планирование движения.................................................................................................................	506
§6. Мозжечок............................................................................................................................	507
Мозжечковые связи.........................................................................................................................	508
Клеточное строение коры мозжечка..............................................................................................	509
Клеточная активность в ядрах мозжечка.......................................................................................	510
Нарушения у пациентов с повреждениями мозжечка ..................................................................	511
§ 7. Базальные ганглии..........................................................................................................	512
Нейронные сети базальных ганглиев.............................................................................................	513
Клеточная активность в базальных ганглиях................................................................................	514
Болезни базальных ганглиев ..........................................................................................................	514
Выводы..............................................................................................................................................	515
Рекомендуемая литература............................................................................................................	516

Обзоры...............................................................................................................................................	516
Статьи................................................................................................................................................	516
Цитированная литература.............................................................................................................	517
Раздел IV. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ......................................................	520
Глава 23. Развитие нервной системы.........................................................................................	520
Терминология..................................................................................................................................	521
Генетические подходы к пониманию процесса развития ............................................................	522
§ 1. Развитие нервной системы в раннем периоде ............................................................	522
Образование предшественников нервных клеток и глии.............................................................	525
Миграция нейронов в ЦНС ............................................................................................................	525
Белки адгезии внеклеточного матрикса и миграция клеток нервного гребня............................	525
§ 2. Региональная спецификация нервной ткани .............................................................	526
Гомеотические гены и сегментация...............................................................................................	528
Хорда и базальная пластинка.........................................................................................................	529
Общая схема региональной дифференцировки ............................................................................	529
§ 3. Происхождение нейронов и клеток глии.....................................................................	530
Происхождение клеток и индукционные взаимодействия в простых нервных системах.........	530
Индукционные взаимодействия при развитии глаз дрозофилы ..................................................	531
Происхождение клеток в ЦНС млекопитающих ..........................................................................	533
Взаимосвязь между временем образования нейронов и судьбой клеток....................................	534
Генетические аномалии строения коры у мышей линии reeler ...................................................	536
Влияние локальных сигналов на корковую архитектуру.............................................................	537
Гормональный контроль за развитием нервной системы ............................................................	537
Стволовые нервные клетки ............................................................................................................	537
Контроль за фенотипом нейронов в ПНС .....................................................................................	538
Выбор трансмиттера в ΠНС ...........................................................................................................	540
§ 4. Рост аксона........................................................................................................................	542
Конус роста, удлинение аксона и роль актина..............................................................................	542
Молекулы адгезии клетки и внеклеточного матрикса и рост аксона..........................................	543
§ 5. Управление ростом аксона.............................................................................................	546
Навигация аксона, зависящая и не зависящая от клетки-мишени...............................................	546
Навигация по клеткам-ориентирам (guidepost cells).....................................................................	547
Синаптические взаимодействия с клетками-ориентирами ..........................................................	547
Механизмы управления аксоном...................................................................................................	547
Навигация конусов роста в спинном мозге...................................................................................	548
Семейство хеморепеллентов, семафорины ...................................................................................	551
Модуляция ответов на хеморепелленты и хемоаттрактанты.......................................................	552
§6. Иннервация клетки-мишени ..........................................................................................	552
§ 7. Образование синапсов.....................................................................................................	554
Накопление рецепторов к ацетилхолину.......................................................................................	554
Вызванная агрином синаптическая дифференци ровна...............................................................	555
Образование синапсов в ЦНС........................................................................................................	558
§ 8. Факторы роста и выживание нейронов.......................................................................	559
Фактор роста нерва (nerve growth factor).......................................................................................	559
Захват и ретроградный транспорт ФРН.........................................................................................	559
Факторы роста семейства нейротрофинов ....................................................................................	560
Нейротрофины в ЦНС ....................................................................................................................	561
Рецепторы к нейротрофинам..........................................................................................................	561
§9. Конкурентные взаимодействия во время развития ...................................................	562
Гибель нейронов..............................................................................................................................	562
Уменьшение числа связей и исчезновение полинейрональной иннервации..............................	564
Активность нервов и исчезновение синапсов...............................................................................	565
Нейротрофины и уменьшение количества связей ........................................................................	566
§ 10. Общие размышления о нейронной специфичности ................................................	567
Выводы..............................................................................................................................................	567
Рекомендуемая литература............................................................................................................	568
Обзоры...............................................................................................................................................	568
Статьи................................................................................................................................................	569
Цитированная литература.............................................................................................................	570
Глава 24. Денервация и регенерация синаптических связей ................................................	574
§ 1. Изменения в аксотомированных нейронах и окружающих глиальных клетках.575
Валлеровская дегенерация..............................................................................................................	575
Ретроградные транссинаптические эффекты аксотомии .............................................................	575
Трофические субстанции и эффекты аксотомии ..........................................................................	576
§ 2. Эффекты денервации на постсинаптические клетки ...............................................	577
Денервированная мышечная мембрана.........................................................................................	577
Появление новых АХ рецепторов после денервации или длительной инактивации мышцы...	578
Синтез и деградация рецепторов в денервированной мышце .....................................................	579
Роль инактивации мышцы в денервационной гиперчувствительности......................................	579
Роль ионов кальция в развитии гиперчувствительности в денервированной мышце ...............	580
Нервные факторы регуляции синтеза АХ рецептора ...................................................................	581
Распределение рецепторов в нервных клетках после денервации ..............................................	583
Восприимчивость нормальной и денервированной мышцы к новой иннервации.....................	584
Гиперчувствительность и формирование синапса........................................................................	585
Аксональный рост, индуцированный денервацией......................................................................	585
§3. Регенерация периферической нервной системы позвоночных................................	585
Восстановление поврежденных аксонов.......................................................................................	585
Специфичность реиннервации.......................................................................................................	587
Свойства нерва и мышцы после образования синапса чужим нервом........................................	589
§ 4. Роль базальной мембраны в регенерации нервно-мышечных синапсов ..............	590
Синаптическая базальная мембрана и формирование синаптической специализации..............	590
Идентификация агрина...................................................................................................................	590
§ 5. Регенерация в ЦНС млекопитающих...........................................................................	592
Роль глиальных клеток в регенерации ЦНС .................................................................................	593
Мосты из шванновских клеток и регенерация..............................................................................	594
Формирование синапсов при регенерации аксонов в ЦНС млекопитающих.............................	595
Регенерация в незрелой ЦНС млекопитающих.............................................................................	596
Нейрональные трансплантанты .....................................................................................................	597

Выводы..............................................................................................................................................	599
Рекомендуемая литература............................................................................................................	600
Обзоры...............................................................................................................................................	600
Статьи................................................................................................................................................	600
Цитированная литература.............................................................................................................	601
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем........................	604
§ 1. Зрительная система у новорожденных обезьян и котят ...........................................	605
Рецептивные поля и свойства кортикальных клеток новорожденных животных......................	605
Глазодоминантные колонки у новорожденных обезьян и котят.................................................	606
Формирование глазодоминантных колонок..................................................................................	608
Развитие строения коры в эмбрионе..............................................................................................	609
Генетические факторы в развитии зрительных сетей ..................................................................	609
§ 2. Последствия аномального сенсорного опыта в ранние периоды жизни ...............	610
Развитие слепоты после закрытия век...........................................................................................	610
Ответы кортикальных клеток после монокулярной депривации ................................................	611
Относительная значимость диффузного света и формы объектов для поддержания в норме
ответов кортикальных клеток.........................................................................................................	611
Морфологические изменения в ЛКТ после зрительной депривации..........................................	611
Морфологические изменения в коре после зрительной депривации..........................................	612
Критический период чувствительности к закрытию век .............................................................	612
Восстановление во время критического периода .........................................................................	613
§ 3. Необходимые условия для поддержания функционирования нервных связей в
зрительной системе.................................................................................................................	616
Бинокулярная депривация и роль конкуренции ...........................................................................	616
Эффекты страбизма (косоглазия)...................................................................................................	617
Изменения в ориентационном предпочтении ...............................................................................	618
Критические периоды в развитии зрительной системы человека и их клиническое значение.619
§4. Клеточные и молекулярные механизмы депривационных изменений ..................	621
Влияние импульсной активности на строение коры ....................................................................	621
Синхронизованная спонтанная активность при отсутствии стимуляции во время развития....	622
Клеточные механизмы пластичности соединений .......................................................................	623
Роль трофических веществ в поддержании нейронных связей ...................................................	623
Разделение сигналов без их конкуренции.....................................................................................	624
§ 5. Критические периоды развития слуховой системы..................................................	624
Слуховой и зрительный опыт у новорожденных амбарных сов..................................................	625
Результат обогащенного сенсорного опыта, приобретенного в ранний период жизни.............	628
§ 6. Критические периоды для развития высших функций............................................	629
В чем же биологическое значение критических периодов?.........................................................	629
Выводы..............................................................................................................................................	630
Рекомендуемая литература............................................................................................................	630
Обзоры...............................................................................................................................................	630
Цитированная литература...............................................................................................................	631
Раздел V. ВЫВОДЫ......................................................................................................	633
Глава 26. Нерешенные вопросы .................................................................................................	633
Клеточные и молекулярные исследования нейрональных функций...........................................	634
Функциональное значение межклеточного перемещения веществ.............................................	634
Развитие и регенерация...................................................................................................................	634
Генетические подходы оценки функций нервной системы.........................................................	635
Сенсорная и моторная интеграция.................................................................................................	635
Ритмичность ....................................................................................................................................	636
Вклад клинической неврологии в изучение мозга........................................................................	636
Вклад фундаментальной нейронауки в неврологию ....................................................................	637
Степень прогресса...........................................................................................................................	638
Заключение ..............................................................................................................................	638
Рекомендуемая литература............................................................................................................	638
Цитированная литература.............................................................................................................	639
Приложение А. Электрический ток в цепи ..............................................................................	640
Термины и единицы измерения при описании электрического тока..........................................	640
Закон Ома и электрическое сопротивление ..................................................................................	641
Применение закона Ома при расчетах (цепей) .............................................................................	642
Применение анализа цепи к модели мембраны............................................................................	643
Электрическая емкость и постоянная времени.............................................................................	643
Приложение В. Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных
медиаторов......................................................................................................................................	647
Приложение С Структуры и пути мозга...................................................................................	654
Словарь терминов.........................................................................................................................	662
Часто встречаемые сокращения.....................................................................................................	666
Указатель определений основных терминов............................................................................	667
ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩЕЕ..............................................................	675
ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ДЕТАЛЬНО.......................................................	676