§ 6. Процессы сопряжения и их трактовка

в редукционизме и холизме

Основной процесс, протекающий в живой клетке, - это обмен веществ (метаболизм). Метаболизм, как известно, состоит из двух основных частей – анаболизма и катаболизма. Анаболизм – это процесс синтеза различных полезных для клетки веществ, катаболизм – процесс расщепления более сложных веществ на более простые. С энергетической точки зрения метаболизм представляет из себя циклический процесс, в котором постоянно воспроизводится и тратится основное «горючее» клетки – так называемые высокоэнергетические соединения, в первую очередь молекулы АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). Молекулы АТФ играют роль своего рода «батареек», которые можно переносить в нужное место, разряжать их энергию для какой-то цели, а затем вновь «подзаряжать» (такой «разряженной» молекулой АТФ является, как вам известно, молекула АДФ (аденозиндифосфорной кислоты)). Таким образом, в процессе метаболизма происходит постоянное образование молекул АТФ и АДФ (см. рис. 7).

рис. 7

Чтобы «зарядить» молекулу АДФ до молекулы АТФ, клетка использует либо энергию света (это происходит у растительных клеток в процессе фотосинтеза), либо энергию химических веществ пищи. В этом процессе клетка использует часть высвобождаемой энергии для своих нужд, запасая ее в форме АТФ. Такой процесс похож на использование энергии падающей воды в водяной мельнице для вращения мельничного колеса – в этом случае также «пропадает» не вся энергия падающей воды, часть ее идет на вращение колеса, а уже это вращение мельник использует для размалывания зерна. Нечто подобное происходит и в случае запасания энергии АТФ. В качестве энергии падающей воды здесь используется либо энергия света в процессе фотосинтеза у растений, либо энергия, запасенная в питательных веществах, поглощаемых с пищей. В тот момент, когда эта энергия высвобождается, клетка «перехватывает» часть этой энергии в форме энергии АТФ, подобно тому как мельничное колесо «перехватывает» своим вращением часть энергии падающей воды. Клетка вынуждена это делать, так как сама собой молекула АДФ не может превратиться в молекулу АТФ, и для этого нужно затратить специальные усилия. Подобно тому, как в механике есть понятия потенциальной и кинетической энергии, в термодинамике – науке, объясняющей превращения энергии в общем случае, - есть понятие «термодинамического потенциала», т.е. более общего выражения идеи потенциальной энергии. Процесс протекает самопроизвольно, если он сопровождается снижением термодинамического потенциала – подобно тому, как мячик может сам сдвинуться с места, только если он будет двигаться вниз, уменьшая потенциальную энергию. Такие процессы, сопровождаемые снижением потенциала, могут протекать самопроизвольно в природе и называются «естественными» процессами. Синтез АТФ, как и вращение мельничного колеса, не является самопроизвольным процессом, так как молекула АТФ обладает более высоким потенциалом, чем молекула АДФ. Молекула АТФ для того и нужна, чтобы нести в себе более высокий потенциал, т.е. «запас энергии». Точно так же как мельник выходит из этой ситуации, используя энергию падающей воды, клетка использует для синтеза АТФ энергию света или питательных веществ. В результате поглощения света или распада питательных веществ высвобождается энергия, т.е. снижается потенциал, но часть энергии из этого процесса идет на повышение потенциала в другом процессе – синтезе АТФ. Таким образом, клетка использует снижение потенциала в одном процессе, чтобы повысить потенциал в другом процессе. Такой двойной процесс называется процессом сопряжения. Процесс, в котором происходит снижение потенциала (падение воды, поглощение света, распад питательных веществ) можно называтьнесущим процессом. Процесс, в котором происходит повышение потенциала (вращение мельничного колеса, синтез АТФ), можно назватьнесомым процессом.Процесс сопряжения – это соединение несомого процесса с несущим процессом, в результате которого часть снижения потенциала в несущем процессе используется для повышения потенциала в несомом процессе.Если на графике по оси ординат изображать значения потенциала (П), а по оси абсцисс – время (t), то процесс сопряжения может быть изображен в следующей форме – см. рис. 8.

рис. 8

В несущем процессе потенциал падает от значения П3 до П0, в то время как в несомом процессе потенциал возрастает от П1 до П2.

На примере процесса сопряжения особенно наглядно видно, что живые организмы не могут обойтись в своей деятельности только пассивным следованием ходу природных самопроизвольных процессов. Активность клетки проявляется в том, что клетка нуждается в процессах, идущих против ходасамопроизвольных природных процессов. Но клетка, тем не менее, и не нарушает законов природы. Она поступает гораздо мудрее и экономичнее – она использует естественный ход природных процессов для отклонения от этого хода. Как водяная мельница может быть использована человеком для того, чтобы поднимать воду, так и в процессах сопряжения клетка использует падение потенциала несущего процесса для подъема потенциала несомого процесса. По вопросу о том, нарушают ли живые организмы законы физики, или нет, давно спорят между собою холисты и редукционисты. Крайние формы этих учений занимают здесь совершенно противоположные позиции: иррациональные холисты утверждают, что живые организмы полностью нарушают законы физики; сильные редукционисты, наоборот, считают, что живые организмы полностью подчиняются законам физики. На самом деле, как мы видим, ситуация более сложная и находится она где-то посередине между этими крайностями. С одной стороны, живые организмы не нарушают законов физики в целом, так как, если мы рассмотрим суммарное изменение потенциала в процессе сопряжения, то в итоге потенциал все же падает, т.е. величина падения потенциала в несущем процессе должна превышать величину роста потенциала в несомом процессе. В самом деле, чтобы мельничное колесо вращалось, необходимо, чтобы вода все же падала, т.е. не вся потенциальная энергия должна переходить в энергию вращения колеса, но только часть этой энергии. Но, с другой стороны, локально, в рамках только несомого процесса, живые организмы устойчиво изменяют ситуацию против хода естественных процессов. Таким образом, живые организмы локально нарушают ход естественных процессов, не нарушая его глобально. Именно это мы видим в используемых живой клеткой процессах сопряжения.

В процессе сопряжения нужным для клетки является именно несомый процесс, например, синтез АТФ. Но найти этот процесс готовым в природе клетка не может, т.к. синтез АТФ идет с повышением потенциала, с затратой энергии. Несомый процесс не может самопроизвольно протекать в природе, т.к. он идет против хода естественных природных процессов. И тогда клетка использует процесс сопряжения, чтобы осуществить такой процесс. Таким образом, клетка все равно добивается своего и синтезирует АТФ. Следовательно, повышение потенциала в синтезе АТФ соответствует тому, что нужно клетке, - чем больше осуществляется синтез АТФ, тем больше достигается цель у клетки как живого организма. Здесь мы видим яркий пример активности организма как своего рода «метаболического субъекта» – в процессе сопряжения направление несомого процесса идет против хода естественного процесса. Это значит, что субъекту нужно действие, противоположное направлению естественного природного процесса, и субъект согласует свои цели с направлением движения, не совпадающего с ходом естественного природного процесса. Например, если человеку нужно подняться на катере вверх против течения реки, то критерии цели у человека будут расти тем больше, чем больше человек продвинулся против течения реки – то же самое мы видим и в случае несомого процесса в процессе сопряжения. В целом, метаболический субъект может совершенно по-разному согласовывать свои критерии цели с ходом естественных природных процессов. Например, человеку бывает нужно двигаться по течению, в других ситуациях – против течения, в третьих ситуациях – перпендикулярно течению реки и т.д. Так и любой субъект, в том числе клетка, может согласовывать свои критерии цели по-разному в отношении к ходу естественных природных процессов. Особенно наглядно это различие для метаболического субъекта в случае процессов сопряжения.

Процессы сопряжения повсеместно распространены в обмене веществ. При синтезе АТФ несущим процессом выступает процесс поглощения света или расщепления питательных веществ, несомым – синтез молекулы АТФ из АДФ. Во второй половине метаболического цикла, наоборот, несущим процессом становится распад молекулы АТФ до АДФ, а несомыми процессами выступают различные процессы, которые обеспечивают жизнедеятельность клетки и также идут против хода самопроизвольных процессов, - синтез нужных для клетки веществ (белков, жиров, углеводов, и т.д.), движение клеточных структур (перемещение актин-миозиновых нитей при мышечном сокращении, движение жгутиков и т.д.), транспорт веществ через мембраны и другие процессы.

Нам кажется, что нельзя утверждать, будто процесс сопряжения является примером чисто объектной активности. Тот факт, что устойчивое изменение неорганического потенциала здесь хотя и локально, но обращается вспять, выражает направление субъектного процесса, в той или иной мере отклоняющегося от хода естественного неорганического процесса. Мы видим в этом случае проявление иного принципа движения, который хотя и не нарушает глобально принцип неорганического равновесия, но локально оказывается достаточно устойчиво отклоняющимся от последнего. Это принцип, названный Э.Бауэром принципом «устойчивого неравновесия». Такой принцип является проявлением самостоятельной активности, согласованной, но отнюдь не совпадающей с объектной активностью физико-химических процессов. Подобное промежуточное положение принципа «устойчивого неравновесия» обычно склоняет позицию ученого в одну из крайностей – либо к отрицанию самостоятельности этого принципа, в силу его глобальной согласованности с условиями неорганического равновесия (позиция редукционизма), либо к гипертрофии самостоятельного значения этого принципа и возведении его в ранг нового закона природы, отрицающего принципы неорганического равновесия (позиция холизма).

Таким образом, процесс сопряжения предполагает возможность двойственной трактовки, выражаемой позициями редукционизма и холизма. Главной точкой преткновения оказывается в этом случае статус несомого процесса.

Редукционисты, подчеркивая тот факт, что глобально в процессе сопряжения все же выполняется падение итогового потенциала процесса (как суммы приращений потенциала в несущем и несомом процессах), делают отсюда вывод и об отсутствии какой-то специфики несомого процесса. Они утверждают, что за несомым процессом в схеме сопряжения по большому счету не стоит некоторое собственное основание (закон), то есть этот процесс является случайным. Для статистического закона всегда возможны разного рода случайные флуктуации-отклонения, которые, тем не менее, не влияют на итоговое выполнение этого закона в целом (на уровне средних величин). По большому счету существует закон только несущего процесса и того потенциала, который в нем падает. За несомым процессом не стоит какого-то своего потенциала, который был бы перевернут относительно потенциала несущего процесса. Хотя есть два процесса, но за ними стоит один потенциал и один закон падения этого потенциала (формула «два процесса – один потенциал (закон)»).

Что же касается холистов, то они подчеркивают момент устойчивости и регулярности в обеспечении несомого процесса в живых системах, что наводит на мысль о существовании осбственного основания (закона), стоящим за этим процессом и делающим его неслучайным. В частности, это выражается и в существовании самостоятельного потенциала несомого процесса, который в рамках условий процесса сопряжения оказывается перевернутым относительно потенциала несущего процесса, так что возникает формула «два процесса – два потенциала (закона)». Принцип устойчивого неравновесия Бауэра и выражает как раз подобный второй закон, стоящий за несомым процессом и отличный от всех физических законов.

Хотя выбор одной из этих двух трактовок процесса сопряжения является сегодня во многом выражением веры ученого, ценностной приверженности его позициям редукционизма или холизма, но все же нам хотелось подчеркнуть, что возможным асимметричным рациональным доводом, способным усилить позицию холизма, является предположение неслучайности несомого процесса. В самом деле, трудно поверить, что столь важные для живого организма несомые процессы, для поддержания устойчивости которых созданы разного рода гомеостатические процессы, и в конечном итоге все усилия живой системы направлены на поддержание этих процессов, их регулярное воспроизведение, - и вот эти процессы являются всего лишь случайными флуктуациями, не подкрепленные никакими самостоятельными принципами и законами. Тот факт, что субъектная активность в процессе сопряжения оказывается устойчивой в локальном отклонении от принципа неорганического равновесия, позволяет предположить наличие собственного равновесия и, следовательно, собственного потенциала, не совпадающего, хотя и согласованного с неорганическим потенциалом. В самом деле, если некоторый вид активности вынужден использовать схему сопряжения в отношении другого вида активности, то первый вид активности выходит за рамки второго вида активности и не может проявить себя так же непосредственно, как второй вид активности.