Экология_1 / 2015-Лекции по экологии - Кияшова / Тема 2. Организм и факторы среды / (2) Общие закономерности действия фактора

9

2. Общие закономерности воздействия экологических

факторов на организм. Правило оптимума.

Во всем многообразии воздействующих экологических факторов и адаптивных реакций на их влияние со стороны организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Эффект воздействия экологического фактора на организм зависит не только от характера, но и от интенсивности его воздействия, т.е. от количества экологического фактора, воспринимаемого организмом.

У всех организмов в процессе эволюции выработались приспособления к восприятию естественных факторов среды в определенных количествах, необходимых для их нормального функционирования, тогда как уменьшение или увеличение этого количества снижает их жизнедеятельность, а при достижении максимума или минимума вообще исключается возможность существования организмов.

На рис.1 показана схема действия экологического фактора на организм.

По оси абцисс откладывается количество экологического фактора (например, температура, освещенность, влажность, соленость и др.), а по оси ординат - интенсивность реакции организма на экологический фактор, т.е. интенсивность жизнедеятельности организма (например, интенсивность того или иного физиологического процесса - фотосинтеза, дыхания, роста и т.д.; морфологическая характеристика - размеры организма или его органов; или численность особей на единицу площади и т.д.).

Как видно из рис.1, кривая 1, по мере увеличения количества экологического фактора интенсивность жизнедеятельности организма повышается до определенного уровня, а затем снова снижается.

Количество экологического фактора определяется в основном тремя значениями, представленными на схеме тремя кардинальными точками:

(1) - точка минимума; (2) - точка оптимума; (3) - точка максимума.

Точке мимимума (1) - соответствует такое количество экологического фактора, которого еще недостаточно для существования организма в данных условиях.

Точке оптимума (2) - соответствует такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организма достигает максимально возможных значений.

Точке максимума (3) - соответствует максимальное количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организма равна нулю.

Схема действия экологического фактора на жизнедеятельность организмов:

1, 2. 3 — точки минимума, оптимума и максимума соответственно;

I, II, III—зоны пессимума, нормы и оптимума соответственно.

II, III – зона нормальной жизнедеятельности

Рис.1. Схема действия экологического фактора на организм.

Зоной оптимума называется зона, непосредственно прилегающая к точке оптимума (2).

В зоне оптимума количество экологического фактора полностью соответствует потребностям организма и обеспечивает наиболее благоприятные условия для его жизнедеятельности, т.е. является оптимальным.

В зоне оптимума организм максимально адаптирован к действию экологического фактора, поэтому в этой зоне адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы.

Зонами нормы называются зоны, непосредственно прилегающие к зоне оптимума. Таких зон две, соответственно отклонению значений экологического фактора от оптимума в сторону недостатка или его избытка.

Зонам нормы соответствует такое количество экологического фактора, при котором все жизненно важные процессы протекают нормально, однако для поддержания их на этом уровне необходимы дополнительные энергетические затраты.

Это объясняется тем, что при выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии, и чем дальше значение фактора отклоняется от оптимума, тем больше энергии расходуется на адаптацию (кривая 2).

Зону оптимума и зоны нормы часто называют зоной нормальной жизнедеятельности организма.

Зоны, непосредственно прилегающие к зоне нормальной жизнедеятельности, называются зонами пессимума или зонами угнетения.

Зонам пессимума соответствуют такое количество экологического фактора, при котором снижается эффективность действия адаптивных механизмов и, как следствие, нарушается жизнедеятельность организма.

В экологии условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны нормальной жизнедеятельности и оказывает угнетающее действие, часто называют экстремальными.

Нижним и верхним пределами выносливости называются минимальные и максимальные значения экологического фактора, при которых еще возможна жизнедеятельность организмов.

Зоной выносливости называется диапазон значений экологического фактора, за границами которого жизнедеятельность организмов становится невозможной.

За пределами выносливости находятся летальные зоны, которым соответствуют такое количество экологического фактора, при котором действие всех адаптивных механизмов оказывается неэффективным и жизнь становится невозможной.

Например, для человека оптимальной является температура 36,6⁰ С; границы зоны нормальной жизнедеятельности - 36,4- 37,0⁰ С; зоны пессимума определяются значениями 36,4 - 34,5⁰С и 37,0 - 42,0⁰С; за пределами указанных величин в летальных зонах (34,5⁰С и 42,0⁰С) наступает смерть человека.

График зависимости жизнедеятельности особей данного вида от интенсивности экологического фактора можно получить экспериментально или в результате наблюдений в природе.

1) Для иллюстрации можно привести данные опытов с животными, помещенными в термоградиентор. Прибор представляет собой трубку, один конец которой помещают в лед, а другой опускают в водяную баню, в результате чего внутри трубки возникает градиент температур.

В трубку помещаются насекомые или другие мелкие животные, после чего изучается закономерность их распределения по трубке. Оказывается, что большинство насекомых концентрируется на каком-то одном участке.

При графическом изображении данная закономерность будет иметь вид параболы, где область наибольшей концентрации насекомых соответствует зоне оптимума.

2) Помещают животных в условия разных температур и рассчитывают процент их выживаемости за определенный промежуток времени. По результатам опыта вычеркивается кривая, на ней выделяют центральную зону, которая соответствует зоне температурного оптимума.

3) Для каждого из нас хорошим примером может служить достаточно обычный жизненный факт, а именно комнатные растения и уход за ними. Все знают, что они развиваются лучшим образом, если количество поливов их водой носит определенный характер: как перерыв в поливах, так и излишнее количество воды приводит к угнетению комнатных растений, а иногда и к гибели.

Аналогичные данные получены по освещенности и температуре для комнатных растений и для животных, растений и микроорганизмов в «дикой природе».

Следует отметить, что к некоторым факторам, например, ионизирующей радиации, понятие оптимума неприменимо, так как при любом значении выше естественного фона радиация неблагоприятна для организма.

Общие закономерности воздействия экологических факторов на организм.

1) при определенных значениях экологического фактора создаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов; эти условия называются оптимальными, а соответствующая им область на шкале значений фактора – зоной оптимума;.

2) чем больше отклоняются значения фактора от оптимальных, тем сильнее угнетается жизнедеятельность организмов; в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности;

3) диапазон значений экологического фактора, за границами которого жизнедеятельность организмов становится невозможной, называется зоной выносливости; различают нижний и верхний пределы выносливости.

Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций последних известны как «правило оптимума».

Экологической валентностью (или экологической толерантностью) называют способность организмов адаптироваться к тому или иному диапазону колебаний факторов среды.

Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный организм может существовать, тем больше его экологическая валентность (или экологическая толерантность), тем шире зона его выносливости.

Для выражения относительной степени экологической валентности (толерантности) используются термины с приставками «эври» и «стено».

Организмы, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври- (от греч. “широкий”).

Организмы, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимальной величины, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой стено- (от греч.”узкий”).

Схематически это можно изобразить следующим образом (рис.2):

Рис.2. Формы организмов по отношению к диапазону колебаний

экологического фактора.

Так, например, эвритермные и стенотермные формы - это организмы, соответственно устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры.

Примеры эвритермных животных и растений:

- песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 85⁰С (от +30⁰С до -55⁰С);

- карп в пресных водоемах переносит колебания температур от 0⁰ до 35⁰С;

- растения умеренных климатических зон переносят в активном состоянии диапазон изменений температуры порядка 60⁰С, а в состоянии оцепенения даже до 90⁰С. Так, лиственница в Якутии выдерживает морозы до -70⁰С.

Примеры стенотермных животных и растений:

- тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6⁰С (от +23⁰С до 29⁰С);

- некоторые виды антарктических рыб адаптированы к низким температурам (от -2⁰С до +2⁰С); с повышением температуры они перестают двигаться, впадая в тепловое оцепенение;

- растения тропических лесов выдерживают узкие интервалы температур, для них температура порядка +5⁰С - +8⁰С уже может быть губительной.

Эври- и стеногигридные формы организмов отличаются реакцией на колебания влажности.

Эври- и стеногалинные формы организмов отличаются реакцией на колебания солености воды.

Эври- и стеноксибионтные формы организмов отличаются реакцией на содержание кислорода в воде.

Если имеют в виду устойчивость организмов к изменениям комплекса факторов, то говорят об эврибионтных и стенобионтных формах организмов.

- человек по отношению к абиотическим факторам среды – эврибионт (технологии), однако как биологический вид по отношению к температуре он является стенотермным организмом.

Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию.

Виды, длительное время существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую валентность и становятся эврибионтными, т.е. видами с широким диапазоном толерантности, в то время как виды, развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую валентность и вырабатывают черты стенобионтности. В целом, эврибионтность способствует широкому распространению организмов в природе, а стенобионтность ограничивает ареал их распространения.

Организмы могут отличаться и положением оптимума на шкале количественных изменений фактора (рис.3).

Рис.3. Формы организмов, отличающиеся положением оптимума.

Организмы, приспособленные к высоким дозам данного экологического фактора, обозначаются термином с окончанием -фил (от греч.”люблю”), например:

- термофилы - теплолюбивые организмы;

- оксифилы - требовательные к высокому содержанию кислорода;

- гигрофилы - обитатели мест с высокой влажностью.

Организмы, обитающие в противоположных условиях, обозначаются термином с окончанием -фоб (от греч. “страх”), например:

- галофобы - обитатели пресных водоемов, не переносящие соленой воды;

- хионофобы - организмы, избегающие глубокого снега.

Информация об оптимальных значениях отдельных экологических факторов и о диапазоне переносимых их колебаний достаточно полно характеризует отношение организма к каждому исследованному фактору.

Однако, следует иметь в виду, что рассмотренные категории дают лишь общее представление о реакции организма на воздействие отдельных факторов. Это важно при общей экологической характеристике вида и полезно при решении ряда прикладных задач экологии (например, проблема акклиматизации вида в новых условиях), но не определяет полного объема взаимодействия вида с условиями среды в сложной природной обстановке.