Автореферат Акопян Э.К

На правах рукописи

Акопян Эдмонд Карлосевич

КАРАБОЙДНЫЕ (INSECTA, COLEOPTERA, CARABOIDEA)

ХАНТЫ-МАНСИЙСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА – ЮГРЫ

03.02.04 – Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Томск – 2015

Работа выполнена в бюджетном учреждении высшего образования ХантыМансийского автономного округа – Югры «Сургутский государственный университет», на кафедре зоологии и экологии животных

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Стариков Владимир Павлович

Официальные оппоненты:

Михайлов Юрий Евгеньевич, доктор биологических наук, доцент, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский государственный лесотехнический университет», кафедра экологии, природопользования и защиты леса, заведующий кафедрой

Нужных Светлана Анатольевна, кандидат биологических наук, федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», лаборатория научных основ защиты растений от вредителей и болезней Сибирского ботанического сада ТГУ, инженер-исследователь

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук

Защита состоится 24 декабря 2015 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета Д212.267.09, созданного на базе федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (главный корпус)

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке и на сайте федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» www.tsu.ru

Автореферат разослан «___» ноября 2015 г.

Материалы по защите диссертации размещены на официальном сайте ТГУ:

http://www.ams.tsu.ru/TSU/QualificationDep/co-searchers.nsf/newpublicationn/AkopjanEhK24122015.html

Учёный секретарь
диссертационного совета
доктор биологических наук,
профессор	Середина Валентина Петровна

2

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Согласно Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России, каждый биологический вид, будучи наименьшей генетически закрытой системой, обладающей неповторимым генофондом, должен быть инвентаризирован и нуждается в охране (Национальная …, 2001).

Среди насекомых удобной группой для исследований является надсемейство карабойдные (Caraboidea (Latreille, 1802)), которое на территории России состоит из двух семейств (Крыжановский, 2002): Trachypachidae и Carabidae, включающих почти 2000 видов (Catalogue …, 2003), что составляет около 5% мировой фауны жужелиц (Thiele, 1977).

Исследования фауны и экологии насекомых Ханты-Мансийского автономного округа – Югры (ХМАО – Югры) позволили успешно провести большие поисковые работы прикладного назначения (Poppius, 1910; Чугунов, 1915; Соромотин, 1991; Красуцкий, 1996; Зиновьев, 2000; Зиновьев, Козырев, 2000; Зиновьев, Рябицев, 2000; Иванов, 2001; Зиновьев, Нестерков, 2003; Ухова, 2006; Гилёв, Ухова, 2009; Колтунов и др., 2009; Духин, 2010; Демидова, 2012; Акопян, 2012 и др.). Продолжение исследований карабойдных ХМАО существенно дополнит представления об их фауне в Западной Сибири.

Карабойдные включены в списки Красных книг разного уровня. В Красной книге Югры второго издания (2013) был уточнен список насекомых (Стариков и др., 2009; Акопян, Зиновьев, 2010; Зиновьев, Акопян, 2013 и др.), внесенных в первое издание (2003), но многие задачи остались нерешёнными.

Цель исследования: выявление таксономического состава, особенностей биологии и экологии карабойдных ХМАО – Югры.

Для достижения цели поставлены задачи:

1)установить таксономический состав жужелиц исследуемого региона, составить систематический список;

2)охарактеризовать фаунистические комплексы карабойдных трёх подзон лесной зоны (северной, средней и южной тайги);

3)дать оценку влияния некоторых сезонных явлений природы на биотопическое распределение, состав и численное соотношение видов карабойдных;

4)изучить вклад жужелиц в рацион земноводных животных исследуемой территории;

5)выявить виды карабойдных фауны региона, находящихся под охраной в Российской Федерации; разработать рекомендации для ведения раздела животные в Красной книге ХМАО – Югры.

Научная новизна. Значительно дополнены фаунистические списки для отдельных районов ХМАО. Обнаружено 10 новых для исследуемой территории видов жужелиц. Для Сибири отмечена первая находка Paradromius longiceps

Dejean, 1826.

Установлено, что структура сообществ карабойдных, населяющих прибрежные участки суши, может сильно изменяться в период половодья, особенно в части доминирования отдельных таксонов. Выявлена особенность биото-

3

пического размещения жужелиц в трёх лесорастительных подзонах тайги в пределах ХМАО, обсуждена причина преобладания пойменно-луговой группы.

Рассмотрен вклад жужелиц в комплексы герпетобионтных животных Среднего Приобья. Установлена роль жужелиц в питании амфибий.

Составлен список из 16 видов жужелиц – претендентов на основные страницы Красной книги Югры.

Теоретическое и практическое значение. Материалы работы использо-

ваны при подготовке второго издания Красной книги ХМАО – Югры, при инвентаризации фауны и составлении научных отчётов, летописей природы заказников «Верхне-Кондинский» и «Берёзовский», заповедника «Малая Сосьва», природного парка «Самаровский чугас». Результаты исследований находят применение в работе со студентами Сургутского государственного университета, во время полевых практик и на занятиях по курсам «Зоология беспозвоночных», «Животный мир округа», «Региональные проблемы экологии животных». Данные, представленные в работе, используются в «Информационной системе по биоразнообразию Югры» (www.ugrabio.ru). Исследования проведены в рамках заявленной темы научной работы кафедры зоологии и экологии животных Сургутского государственного университета: «Животные Севера Западной Сибири на фоне усиления антропогенного воздействия на экосистемы»

(№ регистрации: 01201250277).

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Современная фауна карабойдных ХМАО дополнена десятью новыми видами, характерными для более южных широт.

2.Особенностью распределения видов карабойдных по биотопам на территории ХМАО является их преобладание в пойменно-луговой группе.

3.В Среднем Приобье жужелицы являются значимым компонентом рациона фоновых видов амфибий.

4.Изменения видового состава и биотопического распределения напочвенных видов карабойдных на территории ХМАО возможны в связи с изменениями уровня воды в крупных реках.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждались на: заседаниях комиссии по редким и находящимся под угрозой исчезновения объектам животного и растительного мира Югры (Ханты-Мансийск, 2010, 2012, 2013); Международной конференции «Эколого-географические проблемы природопользования нефтегазовых регионов» (Нижневартовск, 2010); Всероссий-

ской конференции «Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях» (Сургут, 2011); Международной конференции, посвящённой памяти И.В. Бекишевой (Омск, 2012); Международной конференции «Европейская наука и технология» (Мюнхен, Герма-

ния, 2012); Международной конференции «Biodiversity and wildlife conservation ecological issues» (Цахкадзор, Армения 2013) и др.

Публикации. Основные результаты диссертационной работы достаточно полно отражены в 33 публикациях, в их числе: 4 статьи в журналах, включённых в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на

4

соискание учёной степени доктора и кандидата наук; одна коллективная монография; 28 публикаций в сборниках материалов окружных, межрегиональных, всероссийских и международных научных конференций.

Личный вклад автора. Автор лично осуществлял полевые и лабораторные исследования, количественный анализ данных, обсуждение результатов, подготовку публикаций.

Структура и объём работы. Основной текст диссертации изложен на 160 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работу иллюстрируют 15 рисунков и 10 таблиц. Список литературы включает 313 источников, в том числе 46 на иностранных языках и 20 электронных ресурсов. Имеется 10 приложений.

Благодарности. Благодарности. Считаю своим долгом выразить глубокую признательность научному руководителю – д.б.н., профессору В.П. Старикову, а также научному консультанту – к.б.н. Е.В. Зиновьеву за всестороннюю помощь в организации и проведении полевых и лабораторных исследований и при подготовке рукописи диссертации. Благодарен к.б.н. К.А. Берникову, к.б.н. А.А. Емцеву, к.б.н. Н.В. Наконечному, к.б.н. А.В. Матковскому, а также С.Э. Болотову и Н.Н. Кориковой за научное консультирование. Признателен всем, кто помогал и поддерживал меня – полевым товарищам, коллегам по работе, друзьям и семье.

Глава I. ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ КАРАБОЙДНЫХ ХАНТЫ-МАНСИЙСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА – ЮГРЫ

В главе в хронологическом порядке приводится обзор истории изучения энтомофауны севера Западной Сибири, современное состояние и возможные перспективы исследования карабойдных округа.

Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1.– 2.4. Климат. Гидрография, рельеф и почвы. Лесорастительное районирование. Административные районы. В подглавах дана характери-

стика территории ХМАО, составленная по литературным источникам (Гвоздецкий, 1973; Экология …, 1997; Москвина, Козин, 2001; Хренов, 2002; Атлас …, 2004; Ильина, Лапшина, 2013 и др.).

Глава III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Материалы и география исследований. Материалом для написания работы послужили сборы карабойдных в различных районах ХМАО (рис. 1), осуществленные в мае– октябре 2007–2013 гг., а также материалы, собранные в 1997–2013 гг. на учебных практиках Сургутского госуниверситета и литературные данные.

5

Район исследований располагался в интервале между 58°49'–64°19' с.ш. и 60°26'–82°21' в.д. За весь период работы собрано и обработано 17102 экз. карабойдных из 191 обследованного места обитания.

Рисунок 1. Карта – схема мест сбора материала (* – оригинальные данные; ** – оригинальные и литературные данные; *** – литературные данные): 1) п. Корлики**; 2) зак-к «Берёзовский»*; 3) п. Куминский*; 4) природ. парк «Кондинские озёра»***; 5) г. Сургут**; 5а) д. Сайгатина**; 5б) г. Лянтор**; 5в) п. Фёдоровский*; 5г) д. Юган*; 5д) р. Вынга*; 6) р. Лямин***; 7) п. Мортка*; 8) п. Ягодный*; 9) г. Пыть-Ях***; 10) заповед. «Юганский»***; 11) г. Нижневартовск***; 12) г. Ханты-Мансийск**; 12а) природ. парк «Самаров-

ский чугас»***; 13)		пгт.	Октябрьское***; 14) природ. парк «Сибирские Увалы»***;
15)	р. Тром'аган***;	16)	п. Карымкары***; 17) п. Советский***; 18) п. Салым**;
19)	р. Аган***; 20) р. Варынь-Еган***; 21) зак-к «Верхне-Кондинский»*; 22) гора Нерой-

ка***; 22а) р. Щекурья***; 22б) р. Манья***; 22в) р. Волья*; 23) п. Цингалы*; 24) д. Тайлакова*; 25) п. Сингапай*; 26) р. Конда*; 27) д. Три Конды*; 28) зак-к «Кулуманский»*; 29) п. Ульт-Ягун*; 30) г. Покачи*

Собранные материалы хранятся в зоомузее Сургутского госуниверситета (г. Сургут), в фондовых коллекциях экоцентра «Шапшинские кедровники» природного парка «Самаровский чугас» (г. Ханты-Мансийск) и в коллекции биологического фонда ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург).

Встречаемость карабойдных в рационе амфибий изучали в июне– июле 2012 г. в окрестностях д. Юган Сургутского района, и в июле 2012 г. в окрестностях г. Покачи Нижневартовского района. Периоды ежегодных фенологических наблюдений за карабойдными длились со второй декады мая по первую декаду октября.

3.2. Методы. Был использован общепринятый метод почвенных ловушек Барбера (Barber, 1931; Гиляров, 1975; Sahlberg, 1877 и др.), а также кошение сачком и ручной сбор (Грюнталь, 1981).

Идентификацию таксонов животных, в том числе амфибий и насекомых, проводили по специальным монографиям, методическим пособиям и статьям (Крыжановский, 1965, 1983; Определитель …, 1965; Локшина, 1969; Яблоков-

6

Хнзорян, 1976; Банников, 1977; Залесская, 1978; Комаров, 1991; Luff, 1993; Кузьмин, 1999; Жеребцов, 2000; Die Käfer Mitteleuropas, 2004 и др.).

Номенклатуру карабойдных выверяли по печатным изданиям (Erwin

и др., 1977; Lindroth, 1985, 1986) и по онлайн спискам: «Comparative Toxicoge-

nomics Database» (URL: http://www.ctdbase.org), «Catalogue of Life» (URL: http://www.catalogueoflife.org). Для актуализации названий таксонов жу-

желиц использовали специализированный сайт «Carabidae of the World» (URL:

http://www.carabidae.org).

Сбор материала по питанию амфибий проводили согласно общепринятым зоологическим методам (Гаранин и др., 1989; Лада, Соколов, 1999; Кузьмин, Маслова, 2005 и др.).

Для сравнения видового состава и интерпретации полученных результатов были использованы методы количественного анализа (Чернов, 1975; Песенко, 1982). Количественная обработка данных проведена с помощью программ

Microsoft Excel’2007, Statistica 6.0 for Windows (© StatSoft, Inc.), PAST version 2.09 (© Hammer and Harper, 1999–2011). Карты-схемы мест обитаний карабойдных составляли в Photoshop CC (© 2014 Adobe Systems Software Ltd.).

Глава IV. ФАУНА КАРАБОЙДНЫХ ХМАО – ЮГРЫ

4.1. Таксономический состав карабойдных региона и прилегающих территорий. Распределение карабойдных на территории Урала, Западной Сибири и их наличие на территории ХМАО представлено в виде таблицы, составленной таким образом, чтобы показать фауну карабойдных в зональных и подзональных лесорастительных, орографических и административных районах исследуемой и сопредельной территории (табл. 1).

Кроме собственных данных использовали дополнительные источники информации (Козырев и др., 1993; Ломакин, 1996; Ломакин, Зиновьев, 1997; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Зиновьев, 2002, 2007 и др.; Дудко, Любечанский, 2002; Любечанский, 2002; Зиновьев, Ольшванг, 2003; Стриганова, Порядина, 2005; Биоразнообразие …, 2007; Галич, 2008; Бухкало и др., 2010 и др.).

В общей сложности в работе рассмотрен 741 таксон надсемейства карабойдные: 17 подвидов, 585 видов, 85 родов, 34 триб, 18 подсемейств из двух семейств. В ХМАО выявлен следующий состав таксонов надсемейства карабойдных: всего 324 наименования таксонов, из них восемь подвидов, 226 видов (около 12% фауны РФ и 44% фауны Урала и Западной Сибири), 48 родов, 25 триб, 15 подсемейств из двух семейств. Отмечено 10 видов, которые ранее в литературе для ХМАО не указывались: Carabus menetriesi Hummel, 1827, Ble-

thisa catenaria Brown, 1944, Amara gebleri Dejean, 1831, Harpalus smaragdinus

Duftschmid, 1812, Pterostichus	aterrimus Herbst, 1784, Agonum thoreyi
Dejean, 1828, Chlaenius costulatus	Motschulsky, 1859, C. tristis Schaller, 1783,

Philorhizus notatus Stephens, 1827, Paradromius longiceps.

На территории северной тайги округа, на р. Волья (Северное Зауралье), отмечена самая восточная находка жужелицы Paradromius longiceps, распро-

7

странённой в Европейской части России, но до настоящего времени не найден-

ной в Сибири (Kryzhanovskij et al., 1995).

Таблица 1. Количество видов и подвидов в подсемействах карабойдных на территории Урала и Западной Сибири

											Таксоны
		Superfamilia Caraboidea	Family Trachypachidae	Subfamily Trachypachinae	Family Carabidae	Subfamily Cicindelinae	Subfamily Omophroninae	Subfamily Nebriinae	Subfamily Carabinae	Subfamily Elaphrinae	Subfamily Loricerinae	Subfamily Scaritinae	Subfamily Broscinae	Subfamily Trechinae	Subfamily Pterostichinae	Subfamily Platyninae	Subfamily Harpalinae	Subfamily Panagaeinae	Subfamily Licininae	Subfamily Lebiinae	Subfamily Dryptinae	Subfamily Brachininae
					Лесорастительные районы
	Тундра	40	0	0	40	0	0	3	8	4	0	0	0	3	22	0	0	0	0	0	0	0
	Лесотундра	185	0	0	185	3	0	8	20	8	1	10	1	45	60	14	10	0	0	5	0	0
	Северная тайга	246	1	1	245	5	0	11	26	7	1	9	2	60	65	26	15	0	7	11	0	0
	Средняя тайга	244	1	1	243	4	0	12	22	7	1	6	2	51	60	30	25	1	9	13	0	0
	Южная тайга	345	0	0	345	9	1	12	31	5	1	15	3	63	73	39	51	2	19	20	0	1
	Широколиств. леса	283	0	0	283	6	0	10	25	3	1	6	1	61	56	33	43	2	15	19	0	2
	Лесостепь и степь	441	0	0	441	14	1	13	32	6	1	26	2	85	86	42	74	2	17	33	1	6
		Административные и орографические районы
	Ямал (ЯНАО)	156	1	1	155	2	0	7	16	9	1	8	1	36	46	17	6	0	0	6	0	0
	Приполярный Урал	231	0	0	231	4	0	10	22	8	1	9	2	54	73	22	14	0	5	7	0	0
	Северный Урал	181	0	0	181	3	0	9	18	5	1	6	2	41	50	18	18	0	4	6	0	0
	ХМАО – Югра	234	1	1	233	5	0	12	27	9	1	5	2	48	61	29	17	1	8	8	0	0
	Тюменская обл. без	249	0	0	249	8	1	8	23	3	1	13	2	38	54	30	36	1	16	14	0	1
	АО
	Средний Урал	307	0	0	307	5	1	11	28	5	1	9	2	63	66	33	44	2	16	20	0	1
	Южный Урал	402	0	0	402	12	1	10	34	4	1	18	2	71	80	38	70	2	19	33	1	6
	Новосибирская обл.	360	0	0	360	11	0	11	24	5	1	21	2	74	79	34	55	1	15	23	1	3
	Всего	602	1	1	601	15	1	19	53	11	1	33	3	115	132	51	95	2	25	38	1	6

Для части материала требуется ревизия: род Dyschirius – 3 экз., Bembidion

(Eupetedromus) – 348 экз., B. (Ocydromus) – 12 экз., B. (Philochthus) – 1 экз.

ХМАО с Ямало-Ненецким автономным округом (ЯНАО) насчитывают 117 общих видов и подвидов карабойдных, с Приполярным Уралом – 177, с Северным Уралом – 148, с Средним Уралом – 187, с Южным Уралом – 179, с Тюменской обл. без автономных округов – 154, с Новосибирской обл. – 161.

Выявлено 38 общих для Урала и Западной Сибири видов карабойдных.

4.2. Подзональное распределение видов в лесной зоне. Для выявления особенностей распределения видовых комплексов карабойдных Урала и Западной Сибири был выполнен кластерный анализ сходства локальных фаун.

8

Таксономические комплексы (рис. 2), выделенные на видовом уровне, объединились в два основных кластера: «северный» (тундра, ЯНАО, Лесотундра, Приполярный Урал, северная тайга, Северный Урал, ХМАО, средняя тайга) и «южный» (Новосибирская обл., лесостепь и степь, широколиственные леса, Южный Урал, Тюменская обл. без автономных округов, южная тайга, Средний Урал) с границей, проходящей между южной и средней тайгой лесной зоны Западной Сибири.

Рисунок 2. Дендрограмма сходства видовых комплексов (метод Варда) лесорастительных, орографических и административных районов Урала и Западной Сибири: 1) Новосибирская обл.; 2) лесостепь и степь; 3) широколиственные леса; 4) Южный Урал; 5) Тюменская обл. без автономных округов; 6) южная тайга; 7) Средний Урал; 8) тундра; 9) ЯНАО; 10) лесотундра; 11) Приполярный Урал; 12) северная тайга; 13) Северный Урал; 14) ХМАО; 15) средняя тайга

ХМАО близок по видовому составу карабойдных со средней тайгой и Северным Уралом и образует отдельную ветвь третьего порядка, объединённую порядком ниже с ветвью, состоящей из Приполярного Урала и северной тайги, что может свидетельствовать о северо-западном пути формирования облика карабидофауны округа. Всего в районах «южного» кластера отмечено 257 видов, которых нет ни в одном из районов «северного» кластера. В районах «северного» кластера зарегистрировано 64 вида, которых нет в «южном» кластере.

Общими для всех трёх подзон тайги в пределах ХМАО (рис. 3) являются 40 (17% от общего числа видов) видов жужелиц, а единственный представитель трахиапахид Trachypachus zetterstedti Gyllenhal, 1827 был отмечен в одном из 21 обследованного местообитания в средней тайге и в трёх из девяти северной.

Необходимо отметить группу термофильных видов жужелиц ХМАО, та-

ких как Platynus longiventris Mannerheim, 1825, P. livens Gyllenhal, 1810, Panagaeus cruxmajor L., 1758, Trechus secalis (Paykull, 1790), все виды из рода

9

Cicindela и др., общей характеристикой которых является способность совершать длительные перелёты в поисках подходящих мест обитания.

Рисунок 3. Дендрограмма сходства видовых комплексов (метод Варда) подзон тайги ХМАО: 1) южная тайга; 2) северная тайга; 3) средняя тайга

Нахождение теплолюбивых видов в столь высоких широтах средней и северной тайги в пределах ХМАО, вероятно, объясняется действием отепляющего эффекта, или «тепловым стоком» воздушных масс с юга на север по долинам рек Оби и Иртыша (Агафонов, 1998 и др.). Данное предположение подтверждается работами других авторов (Важенина, 2014).

Глава V. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КАРАБОЙДНЫХ ХМАО

5.1. Биотопическая приуроченность и фенология. В подглаве обсужда-

ются выявленные случаи биотопических предпочтений, эвритопности, или политопности у некоторых видов жужелиц, а также прослеженная тенденция изменения биотопического распределения их имаго в ХМАО с юга на север.

В лесных биотопах ХМАО отмечены Carabus granulatus L., 1758, Elaphrus

cupreus Duftschmid, 1812, Patrobus assimilis Chaudoir, 1844, Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) и др.; в болотных биотопах: Pterostichus nigrita (Paykull, 1790); в пойменных биотопах: Carabus aeruginosus Fischer,

1822, Poecilus versicolor (Sturm, 1824), Pterostichus minor (Gyllenhal, 1827), Agonum sexpunctatum (L., 1758), A. versutum Sturm, 1824 и др.; в луговых биото-

пах: Cicindela campestris L., 1758, Carabus granulatus, Patrobus assimilis,

Pterostichus nigrita (Paykull, 1790), Agonum fuliginosum (Panzer, 1809), A. gracile

Sturm, 1824, Harpalus latus (L., 1758) и др.; в антропогенных биотопах северной тайги – Pterostichus nigrita, средней тайги: Carabus granulatus, C. aeruginosus, Pterostichus oblongopunctatus, P. nigrita и др.; южной тайги – Carabus granulatus, Poecilus versicolor, Pterostichus rhaeticus Heer, 1837.

10