Зрительный анализатор
Зрительный анализатор является важнейшей сенсорной системой человека и большинства высших позвоночных животных. Около 90% чувствительной информации, направляющейся к головному мозгу, следует от фоторецепторов сетчатки глазных яблок.
Периферический (рецепторный) отдел зрительного анализатора заложен в специализированном органе чувств – глазе, расположенном в костной глазнице. Зрительные нервы, выходящие из глазных яблок, следуют к головному мозгу и на уровне гипоталамуса образуют перекрест (неполный), в результате которого образуются зрительные тракты (в составе каждого тракта проходит часть волокон и правого, и левого зрительных нервов). Каждый зрительный трактделится натри ветви, одна из которых следует кверхним холмикам пластинки четверохолмия, другая – кподушке таламуса, а третья – клатеральным коленчатым телам. Причем нейроны подушки таламуса и латеральных коленчатых тел дают восходящие проекции к зрительной коре, тогда как верхние холмики пластинки четверохолмия восходящих проекций не дают, но принимают участие в образовании нисходящего покрышечно-спинномозгового пути и направляют часть своих аксонов к ядрам мозгового ствола (в том числе к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов).Подушки таламусов, латеральные коленчатые тела и верхние холмики пластинки четверохолмия являютсяподкорковыми зрительными центрами, обеспечивающими начальный анализ зрительной информации. Корковое представительство зрительного анализатора заложено взатылочной доле больших полушарий (в области медиальной ее поверхности, по бокам от шпорной борозды); именно на уровне зрительной коры осуществляется высший анализ информации, поступающей от фоторецепторов глазного яблока, который завершается принятием нейронами коры решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа.
Специализированный орган чувств – глаз – состоит из
глазного яблока(имеет почти круглую форму, что создает благоприятные условия для вращения в разных направлениях, его диаметр составляет около 2,5 см)
вспомогательного аппарата, включающего веки, ресницы, слезную железу и ее протоки, глазные мышцы, связки, сухожилия, жировую ткань, окружающую глазное яблоко.
Стенка глазного яблока, в свою очередь, включает три оболочки:
наружную (фиброзную), образована плотной волокнистой соединительной тканью и представлена
роговицей(покрывает центральный участок переднего отдела глаза, проницаема для световых лучей, характеризуется наибольшей преломляющей способностью по сравнению с другими линзами глазного яблока, выполняет опорную, защитную и светопреломляющую функции)
склерой(основная часть фиброзной оболочки, выполняет опорную и защитную функции);
среднюю (сосудистую), включаеттри части:
собственно сосудистую оболочку, сзади и сбоку покрывает глазное яблоко, характеризуется наличием большого количества кровеносных сосудов и зерен светопоглощающего пигмента – липофусцина; выполняет трофическую функцию по отношению к склере и сетчатке, а также обеспечивает поглощение избытка световых лучей, попадающих на глазное дно
ресничное тело, является продолжением собственно сосудистой оболочки в переднебоковом направлении, представляет собой утолщенную часть сосудистой оболочки, состоящую из гладкомышечных волокон, сокращение и расслабление которых приводит к изменению радиуса кривизны хрусталика и его преломляющей способности. Данное явление, состоящее в изменении радиуса кривизны хрусталика и его преломляющей способности и обеспечивающее подстраивание глаза под рассматривание близко или далеко расположенных от него предметов, называютаккомодацией
радужку, самая передняя часть сосудистой оболочки, пигментирована, содержит гладкомышечные волокна двух типов –радиальные(дилятаторы зрачка) ицилиарные(сфинктеры зрачка). В центре радужки находится отверстие –зрачок(своеобразное "окошко" глаза). Основная функция радужки состоит визменении диаметра зрачка, что важно для регулирования интенсивности и площади светового потока, попадающего на сетчатку. В частности, суженный зрачок устраняет т.н.сферическую аберрацию, обусловленную тем, что хрусталик, не являясь строго сферическим, преломляет в разных своих частях с разной силой. В результате этого суженный зрачок обеспечивает четкое видение предметов в условиях дневного освещения. При ослабленной же интенсивности освещения зрачок расширяется (для того, чтобы увеличить интенсивность светового потока, попадающего на сетчатку), но при этом световые лучи проходят и через центр (более выпуклый) и через периферию хрусталика (более плоская) и преломляются с разной силой, что приводит к нечеткости изображения на сетчатке. У здорового молодого человека диаметр зрачка может изменяться в пределах 1,8 до 7,5 мм; в условиях нормального дневного освещения он составляет около 2,4 мм
внутреннюю (сетчатую или сетчатка), выстилает сосудистую оболочку лишь сзади и отчасти с боков, состоит издвух слоев:
пигментного, слой эпителиальных клеток, содержащих липофусцин, прилежит к собственно сосудистой оболочке, выполняет трофическую функцию по отношению к нервному слою сетчатки, а также обеспечивает частичное светопоглощение попадающих на глазное дно лучей,
нервного или зрительного, представлен фоторецепторами и нервными элементами сетчатки, является световоспринимающей частью глазного яблока, обладает также цветовой чувствительностью.
Рис. 2. Схема строения глазного яблока
1 – центральная ямка (желтое пятно). Область сетчатки, в которой находятся одни колбочки (цветочувствительные фоторецепторы); в связи с этим обладает сумеречной слепотой (гемеролопией); для этой области характерны миниатюрные рецептивные поля (одна колбочка – один биполяр – одна ганглиозная клетка), и как следствие, максимальная острота зрения
2 – слепое пятно (диск зрительного нерва). Место выхода зрительного нерва из сетчатки глазного яблока, в этой области отсутствуют фоторецепторы, в связи с чем оно не обладает световой чувствительностью
3 – цинновы связки (ресничные пояски). Отростки ресничного тела, направляются к капсуле хрусталика. При расслабленном состоянии гладкой мускулатуры ресничного тела оказывают максимальное растягивающее действие на капсулу хрусталика, в результате чего он максимально уплощен, а преломляющая его способность минимальна (это имеет место в момент рассматривания предметов, находящихся на большом удалении от глаз); в условиях сокращенного состояния гладкой мускулатуры ресничного тела имеет место обратная картина (при рассматривании близко расположенных от глаз предметов)
4 и 5 –передняя и задняя камеры глаза соответственно, заполнены водянистой влагой.
Преломляющими средами глазного яблока являются:
роговица (самая сильная линза глазного яблока, обеспечивает на 2/3 его преломляющую способность);
передняя камера глаза
хрусталик, основное его значение состоит в способности к аккомодации. Аккомодация глазного яблока достигается благодаря сокращению или расслаблению гладкой мускулатуры ресничного тела, которое приводит к изменению давления цинновых связок на капсулу хрусталика, и, как следствие, изменению радиуса его кривизны
стекловидное тело
В сетчаткевыделяют:
пигментный слой, прилежит к собственно сосудистой оболочке глазного яблока, представляет собой один слой плоских эпителиальных клеток, содержащих светопоглащающий пигмент –липофусцин; являясь составной частью сетчатки, выполняет следующие функции:
трофическая и защитная по отношению к наружным сегментам фоторецепторных клеток;
поглощение части световых лучей, попадающих на сетчатку;
участие в регуляции дифференцировки фоторецепторных клеток в эмбриогенезе;
выработка ретиналя (составного компонента родопсина – светочувствительного пигмента палочек);
фагоцитоз старых мембранных дисков фоторецепторов;
является одним из компонентов гемато-офтальмического барьера;
нервную часть, обеспечиваетрецепцию световых сигналов и проведение информации о них в ц.н.с., является частью головного мозга, "вынесенной на периферию" (поскольку сетчатка закладывается в процессе эмбриогенеза как вырост переднего мозга).
Рис. 3. Упрощенная схема строения сетчатки
Нервная часть сетчатки включает следующие типы клеток:
Фоторецепторы, являются собственно рецепторными элементами сетчатки, своими наружными сегментами, воспринимающими световые лучи, обращены к пигментному эпителию (т.е. в сторону, противоположную свету, вследствие чего глаз млекопитающих является инвертированным). Общее их количество в сетчатке человека – около 130 млн. Существует две диаметрально противоположных точки зрения относительно их происхождения: одни исследователи считают их не нервными рецепторными клетками, а другие – рассматривают как видоизмененные нервные клетки (т.к. они не обновляются в постнатальном периоде, а происходит лишь обновление мембранных дисков (в палочках) или их компонентов (в колбочках)). Различают два типа фоторецепторов – палочки и колбочки, имеющие единый план строения. Так, в фоторецепторе выделяюттело(в котором находятся ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и другие органоиды клетки) и отходящие от него в противоположных направленияхотростки–периферический(направлен к пигментному эпителию) ицентральный(вступает в синаптический контакт с биполярными нейронами). Впериферическом отростке, в свою очередь, различаютнаружный сегмент(имеет вид палочки или колбочки, в нем параллельно друг другу уложены мембранные диски (в количестве 400-800 штук диаметром до 6 мкм), в мембранах которых фиксированы зрительные пигменты белковой природы (родопсин в палочках и эритролаб, хлоролаб и йодопсин в разных типах колбочек),внутренний сегмент(в нем продолжается эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, заложенные в теле фоторецепторной клетки, а также имеется большое количество митохондрий, рибосом и включений) и находящийся между нимисвязующий отдел(суженный участок периферического отростка фоторецептора, содержащий микротрубочки). Собственно участком фоторецептора, поглощающим кванты света, является наружный сегмент его периферического отростка, где заложены мембранные диски, содержащие определенный зрительный пигмент.
палочки, светочувствительные фоторецепторы, не обладают цветовой чувствительностью, обеспечивают т.н. скотопическое зрение (окружающие объекты видятся в серых тонах), залегают на периферии сетчатки, в своей совокупности обладают гораздо большей световой чувствительностью по сравнению с колбочками (в 100 раз большей), самые многочисленные фоторецепторы сетчатки (их численность составляет 110-125 млн.)
колбочки, цветочувствительные фоторецепторы, обеспечивают фотопическое зрение, активны в условиях нормальной интенсивности освещения, максимальная их плотность отмечается в области центральной ямки (до 140 тыс. колбочек на 1 мм2), тогда как на периферии сетчатки их очень мало (в связи с чем периферия сетчаткине воспринимает цвета), общее их количество в сетчатке человека составляет 5-7 млн.
Биполярные нейроны(обеспечивают передачу информации в пределах сетчатки от фоторецепторов на ганглиозные нейроны)
Ганглиозные нейроны(самые крупные нейроны сетчатки, на которые конвергирует вся зрительная информация от фоторецепторов), их аксоны образуют единственный афферентный выход из сетчатки – зрительный нерв (IIп.), направляющийся к основанию головного мозга
Горизонтальные клетки(обеспечивают взаимодействие по горизонтали между соседними нейронами сетчатки, вклиниваются в месте контактов фоторецепторов с биполярами; являясь возбуждающими нейронами, облегчают проведение возбуждения в сетчатке)
Амакриновые клетки(обеспечивают взаимодействие по горизонтали между соседними нейронами сетчатки, вклиниваются в месте контактов биполяров с ганглиозными клетками, являются тормозными нейронами).
В сетчатку проникают и эфферентные нервные волокна, которые могут
образовывать синапы в месте контактов различных клеток сетчатки между собой и влиять на проведение информации в ее пределах(преимущественно на уровне синапсов между фоторецепторами и биполярами, а также биполярами и ганглиозными клетками),
либо регулировать функциональное состояние ее элементов косвенно путем изменения уровня кровоснабжения сетчатки(в таком случае эфферентные нервные волокна, проникающие в сетчатку образуют синапы на гладкомышечных клетках сосудов)
А Б
Рис. 4. Схема ультраструктурной организации фоторецептора (А) и схематическое изображение разных типов фоторецепторов (Б).
1 – светочувствительные мембранные диски (в их основе лежат двойные мембраны, в состав которых входят свето- или цветочувствительные пигменты (родопсин в палочках, йодопсин, хлоролаб и эритролаб в разных типах колбочек), количество дисков составляет 400-800, а их диаметр – около 6 мкм
2 – остатки микротрубочек видоизмененной реснички, формирующей перехват (связующий отдел) фоторецептора
3 – митохондрии
4 – мешочки аппарата Гольджи
5 – цистерны эндоплазматической сети
6 – свободные рибосомы
7 – ядро
8 – пузырьки с медиатором
Сетчатка представляет собой пример суживающейся сенсорной воронки, поскольку количество ганглиозных нейронов (1 млн. 250 тыс.), аксоны которых образуют единственный выход из сетчатки, в сотни раз меньше, чем количество фоторецепторных клеток (около 130 млн.). Такая суживающаяся сенсорная воронка на уровне сетчатки глазного яблокаограничивает поступление избыточной зрительной информации в ц.н.с.В то же время в области центральной ямки сетчатки, где заложены только колбочки, имеются т.н.миниатюрные рецептивные поля, обеспечивающие передачу информации от каждой колбочки в конечном итоге на собственную ганглиозную клетку. Таким образом, информация, поступающая от центральной ямки сетчатки в головной мозг, не подвергается редукции в отличие от таковой, следующей от периферии сетчатки.
Рис. III-3. Схема расположения нейронов в сетчатке (DowlingJ.E.,Boycott,1966)
Рис.5. Схема расположения нейронов в сетчатке (DowlingJ.E.,Boycott,1966)
Фотохимические реакции в фоторецепторах сетчатки при действии на них световых лучей
Как уже отмечалось выше, в составе мембранных дисков наружных сегментов фоторецепторов локализованы зрительные пигменты белковой природы, которые под действием света способны обесцвечиваться. Разные зрительные пигменты обладают максимумом поглощения в определенной части спектра. Так, максимум поглощения родопсина палочек приходится на сине-зеленую, йодопсина колбочек – синюю, хлоролаба колбочек – зеленую, а эритролаба колбочек – красную часть спектра. Поглощая квант света, белковая часть зрительных пигментов претерпевает определенные изменения в своей пространственной структуре, что сопровождается отщеплением от нее кофактора и превращением в ферментативно активную форму. Так, родопсин (состоит из белка опсина и кофактора ретиналя – альдегида витамина А), поглощая квант света, превращается из цис-изомера в all-транс-форму, от которой отсоединяется ретиналь, в результате чего опсин становится ферментативно активным. Образовавшийся активный фермент катализирует активацию трансдуцина, который в свою очередь, активирует фосфодиэстеразу, расщепляющую цГМФ. Фоторецепторные клетки в покое (в отсутствии действия света) отличаются высоким содержанием цГМФ в своей цитоплазме, который поддерживает натриевые каналы их мембран в открытом состоянии. Расщепление же цГМФ под действием активирующейся в результате фотохимических процессов фософодиэстеразы приводит к закрытию большинства натриевых каналов в фоторецепторе, значительному ослаблению входящего натриевого тока (характерного для покоя) и некоторой гиперполяризации мембраны (МПП увеличивается с -40 мВ в покое до -70 мВ при действии квантов света). Гиперполяризация же мембраны фоторецептора сопровождается усиленным выделением медиатора (ацетилхолина) из пресинаптических окончаний в синаптическую щель. Выделившейся медиатор, в свою очередь, вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны биполярного нейрона, которая приводит к некоторой деполяризации его околосинаптической мембраны (возникает локальная ее деполяризация, но не потенциал действия). Считают, что передача информации в сетчатке к ганглиозным клеткам осуществляется безимпульсным путем (в виде локальной деполяризации), а впервые нервные импульсы в сетчатке генерируются в аксонных холмиках ганглиозных нейронов.
Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.
Роль движения глаз для зрения
Большинство ганглиозных нейронов возбуждаются не постоянно в течение действия светового сигнала, а реагируют возбуждением только лишь на начало его действия (on-нейроны) или на прекращение действия (off-нейроны), либо и на включение, и на выключение света (on-off-нейроны) или изменение его интенсивности. Такой механизм позволяет зрительному анализатору избавить мозг от поступления излишней зрительной информации. Вместе с тем для нормального восприятия рассматриваемых объектов необходимо постоянное движение их по сетчатке для того, чтобы одно и то же изображение в каждый данный момент возбуждало новые фоторецепторы и соответственно новые ганглиозные нейроны, в результате чего его восприятие будет непрерывным. Так, глаз даже при рассматривании неподвижных объектов постоянно совершает скачки (саккады, продолжительностью 10-80 мс), сопровождаемые периодами фиксации длительностью в 200-600 мс. Постоянное движение глазных яблок обеспечивается деятельностью глазодвигательного аппарата, включающего 6 мышц: верхнюю, нижнюю, латеральную и медиальную прямые и верхнюю и нижнюю косые.
Природа цветоощущения
В настоящее время наибольшим признанием среди многочисленных разнообразных теорий светоощущения пользуется трехкомпонентная теория восприятия цветов, сформулированная Т. Юнгом и развитая Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории в сетчатке человека имеется три типа колбочек, проявляющих максимум чувствительности к световым лучам определенной длины волны, т.е. определенной части спектра, воспринимаемого глазом человека (от 397 до 700 нм). В частности, выделяют три типа колбочек, каждый из которых проявляет максимум чувствительности к световым лучам красной, синей или зеленой части спектра. Свет, исходящий от лампы или от солнца, являясь полихроматичным, оказывает действие на все три типа колбочек, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета. Так, если все три типа колбочек возбуждаются примерно в одинаковой степени, то у человека возникает ощущение белого цвета, если же в наибольшей степени при действии каких-то световых волн возбуждаются, например, "красные" колбочки, то красного цвета и т.д.
Световая адаптация
Различают темновую и световую адаптацию. Темновая адаптация зрительного анализатора – это повышение чувствительности сетчатки в условиях ослабленной интенсивности освещения, тогда как световая адаптация представляет собой прямо противоположный процесс (снижение световой чувствительности при нормальном и ярком освещении). Явления адаптации зрительного анализатора в основном затрагивают его периферическую часть (сетчатку глаза) и связаны как с восстановлением зрительных пигментов в самих фоторецепторах, так и с ослаблением (в случае световой адаптации) или наоборот облегчением (в случае темновой адаптации) взаимодействия между нервными элементами сетчатки.