- •Биология
- •В двух книгах
- •Предисловие
- •Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
- •Глава 10 биологический вид. Популяционная структура вида
- •10.1. Понятие о виде
- •10.2. Понятие о популяции
- •10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- •10.2.2. Генетические характеристики популяции
- •10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
- •Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
- •11.1. Мутационный процесс
- •11.2. Популяционные волны
- •11.3. Изоляция
- •11.4. Естественный отбор
- •11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
- •11.6. Видообразование
- •11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
- •11.8. Адаптации организмов к среде обитания
- •11.9. Происхождение биологической целесообразности
- •Глава 12 действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей
- •12.1. Популяция людей. Дем, изолят
- •12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
- •12.2.1. Мутационный процесс
- •12.2.2. Популяционные волны
- •12.2.3. Изоляция
- •12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- •12.2.5. Естественный отбор
- •На плодовитость и эмбриогенез
- •12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
- •12.4. Генетический груз в популяциях людей
- •Глава 13 закономерности макроэволюции
- •13.1. Эволюция групп организмов
- •13.1.1. Уровень организации
- •13.1.2. Типы эволюции групп
- •13.1.3. Формы эволюции групп
- •13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- •13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- •13.2. Соотношение онто- и филогенеза
- •13.2.1. Закон зародышевого сходства
- •13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- •13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- •13.3. Общие закономерности эволюции органов
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
- •13.5. Современная система органического мира
- •13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
- •13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- •13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- •13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- •13.5.5. Систематика типа Хордовые
- •13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- •13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- •Глава 14 филогенез систем органов хордовых
- •14.1. Наружные покровы
- •14.2. Опорно-двигательный аппарат
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.3.4. Органы дыхания
- •14.4. Кровеносная система
- •14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5. Мочеполовая система
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6. Интегрирующие системы
- •14.6.1. Центральная нервная система
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •Глава 15
- •15.2. Методы изучения эволюции человека
- •15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
- •15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •Раздел V
- •Биогеоценотический уровень организации жизни
- •Глава 16
- •Вопросы общей экологии
- •16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
- •16.2. Эволюция биогеоценозов
- •Глава 17 введение в экологию человека
- •17.1. Среда обитания человека
- •17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
- •17.3. Антропогенные экологические системы
- •17.3.1. Город
- •17.3.2.Город как среда обитания людей
- •17.3.3.Агроценозы
- •17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
- •Глава 18 медицинская паразитология. Общие вопросы
- •18.1. Предмет и задачи
- •Медицинской паразитологии
- •18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
- •18.3. Классификация паразитизма и паразитов
- •18.4. Распространенность паразитизма в природе
- •18.5. Происхождение паразитизма
- •18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
- •18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
- •18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
- •18.9. Действие хозяина на паразита
- •18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
- •18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
- •18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
- •18.13. Природно-очаговые заболевания
- •Глава 19 медицинская протозоология
- •19.1. Тип простейшие protozoa
- •19.1.1.Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2.Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3.Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4.Класс Споровики Sporozoa
- •19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •19.2.1.Простейшие, обитающие в полости рта
- •19.2.2.Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •19.2.3.Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •19.2.4.Простейшие, обитающие в половых органах
- •19.2.5.Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.1.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
- •19.3.2.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
- •19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
- •Глава 20 медицинская гельминтология
- •20.1. Тип плоские черви plathelminthes
- •20.1.1.Класс Сосальщики Trematoda
- •20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •Сосальщики, обитающие в кишечнике
- •Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
- •Сосальщики, обитающие в легких
- •Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
- •20.1.2.Класс Ленточные черви Cestoidea
- •20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
- •20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
- •Как окончательного хозяина
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
- •20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
- •20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
- •20.2.1.Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- •Геогельминты, развивающиеся без миграции
- •Геогельминты, развивающиеся с миграцией
- •20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- •Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина
- •Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
- •Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
- •20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
- •Глава 21 медицинская арахноэнтомология
- •21.1. Класс паукообразные arachnoidea
- •21.1.1.Отряд Клещи Acari
- •21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- •21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- •21.2. Класс насекомые insecta
- •21.2.1.Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- •21.2.2.Насекомые —временные кровососущие паразиты
- •21.2.3.Насекомые —постоянные кровососущие паразиты
- •21.2.4.Насекомые —тканевые и полостные эндопаразиты
- •Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
- •Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
- •23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
- •23.2. Человек и ядовитые животные
- •Раздел VI
- •24.2. Структура и функции биосферы
- •24.3. Эволюция биосферы
- •Глава 25 учение о ноосфере
- •25.1. Биогенез и ноогенез
- •25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
- •Рекомендуемая литература
- •Оглавление
- •Глава 14 93
- •Глава 15 149
- •Глава 19 218
- •Глава 20 241
- •Глава 21 283
- •Глава 22 311
- •Биология в 2 книгах Книга2
- •127994, Москва, гсп-4, Неглинная ул., д. 29/14.
13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
Из многочисленных обнаруженных эмпирическим путем правил и закономерностей эволюции групп остановимся на важнейших.
Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. Действительно, каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы (разд. 13.3.4).
Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в г«роцессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.
Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей (см. рис. 13.4). При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример — эволюция Юго-Восточно-азиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения — брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции.
Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового состава тропических лесов Индонезии являются причиной биологического регресса такого узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан.
Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни (см. § 15.2 и 15.3). Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.