60. Биологическое значение глюконеогенеза

Биосинтез В-глюкозы — необходимый жизненно важный процесс для всех высших животных. Постоянное поступление глюкозы в ка­честве источника энергии необходимо для нервной системы, а также эритроцитов, почек, всех тканей эмбриона. Мозг человека потребляет более 120 г глюкозы в сутки. При понижении концентрации глюкозы в крови ниже критического уровня происходит нарушение функцио­нирования мозга; тяжелая гипогликемия приводит к коматозному состоянию. Очевидно, глюкоза играет существенную роль в поддержа­нии эффективных концентраций интермедиатов цикла Кребса. Она является необходимым метаболитом липидного обмена, так как слу­жит источником глицерола — структурного элемента глицеридов.

Биосинтез глюкозы в организме животных постоянно осуществля­ется благодаря совокупности строго регулируемых реакций. Предше­ственниками В-глюкозы являются лактат, пируват, глицерол, проме­жуточные продукты цикла трикарбоновых кислот и большинство ами­нокислот. У животных синтез глюкозы из неуглеводных предшествен­ников называют глюконеогенезом, что означает образование "нового" сахара. Глюкоза служит предшественником других физиологически важных углеводов. В этой связи в первую очередь следует отметить биосинтез гликогена, осуществляющийся главным образом в печени и мышцах. Гликоген печени выполняет резервную функцию: глюкоза, отщепляемая от цепей гликогена, поступает в кровь. Распад мышеч­ного гликогена обеспечивает потребности в АТР в ходе мышечного сокращения.

В растениях глюкоза, а также другие углеводы образуются в про­цессе фотосинтеза за счет восстановления диоксида углерода.

У позвоночных глюконеогенез протекает главным образом в пече­ни, значительно менее интенсивно — в почках (в корковом веществе). Если центральным путем катаболизма углеводов является превраще­ние глюкозы в пируват, то центральным путем глюконеогенеза при­нято считать превращение пирувата в глюкозу. В этой связи гликолиз иногда называют "путем, ведущим вниз", а глюконеогенез — "путем, ведущим вверх". Большинство реакций глюконеогенеза представляют собой обращение соответствующих реакций гликолиза. И гли­колиз, и глюконеогенез представляют собой необратимые процессы.

69. Роль фосфолипидов.

К фосфолипидам относятся 1) фосфатидная ки­слота и фосфатидилглицеролы, 2) фосфатидилхо-лин, 3) фосфатидилэтаноламин, 4) фосфатидилино-зитол, 5) фосфатидилсерин, 6) лизофосфолипиды, 7) плазма л огены и 8) сфингомиелины.

Фосфатидная кислота и фосфатидилглицеролы

Фосфатидная кислота является важным проме­жуточным соединением в ходе синтеза триацилгли-церолов и фосфолипидов, но в тканях содержится в незначительных количествах.

Рис. 15.10. Фосфатидная кислота.

Кардиолипнн — фосфолипид, содержащийся

в мембранах митохондрий. Он образуется из фосфа-тидилглицерола (рис. 15.11).

Фосфатидилхолин (лецитин)

Лецитины, как и простые жиры, содержат глицерол и жирные кислоты, но в их состав еще входят фо­сфорная кислота и холин. Лецитины широко пред­ставлены в клетках различных тканей, они выпол­няют как метаболические, так и структурные функ­ции в мембранах. Дипальмитиллецитин — очень эффективный поверхностно-активный агент, сни­жающий поверхностное натяжение и тем самым пре­пятствующий слипанию внутренних поверхностей дыхательных путей в легких. Его отсутствие в легких

Рис. 5.12. 3-фосфатидилхолин.'

недоношенных новорожденных приводит к разви­тию синдрома дыхательной недостаточности. Боль­шинство фосфолипидов содержит насыщенный аци-льный радикал в положении С, и ненасыщенный ра­дикал в положении С, (рис. 15.12).

Фосфатидилэтаноламин (кефалин)

Кефалины отличаются от лецитинов только тем, что у них холин заменен этаноламином (рис. 15.13).

Рис. 15.13. 3-Фосфатидил этаноламин.

Фосфатидилинозитол

Инозитол в этом соединении представлен одним из стереоизомеров — миоинозитолом (рис. 15.14). Фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат является ва­жным компонентом фосфолипидов, входящих в со­став клеточных мембран; при стимуляции соответ­ствующим гормоном он расщепляется на диацилглицерол и инозитолтрифосфат действуют как внутриклеточные, или вторые по­средники.

Фосфатидилсерин

В тканях находится также родственный кефалину фосфолипид. содержащий вместо этаноламина оста­ток серина (рис. 15.15). Кроме того, были выделены фосфолипиды, содержащие остаток треонина.

Рис. 15.15. 3-Фосфатидилсерин.

Лизофосфолипиды

Эту группу соединений образуют фосфоацилглицеролы, содержащие только один ацильный ради­кал. Примером служит лизолецитин, играющий ва­жную роль в метаболизме фосфолипидов

Рис. 15.16. Лизолецитин

Плазмалогены

На долю этих соединений приходится до 10% фо­сфолипидов Мозга и мышечной ткани. В структур­ном отношении они родственны фосфатидилэтано-ламину, но имеют при атоме углерода С, простую эфирную связь, а не сложноэфирную, как большин­ство других ацилглицеролов. Алкильным радика­лом в плазмалогенах обычно является ненасыщен­ный спирт (рис. 15.17).

В некоторых случаях этаноламин замешают холин, серии или инозитол.

Сфингомиелины

Сфингомиелины в больших количествах встре­чаются в нервной ткани. При гидролизе сфингомиелинов образуются жирная кислота, фосфорная ки­слота, холин и сложный аминоспирт сфингозин (рис 15.18). Глицерола в составе этих соединений нет. Со­единение сфингозина с жирной кислотой получило название церамид, он обнаружен в составе гликоли­пидов (см. ниже).