65)Эволюция дыхательной системы

Эволюционные предпосылки возникновения дыхательной системы:

1. Появление целома (вторичной полости тела, пространства между стенкой тела и внутренними органами у высших многоклеточных животных, ограниченного собственными эпителиальными оболочками мезодермального происхождения) и гомономной сегментации тела (сегменты тела одинаковые по строению).

2. Появление в каждом сегменте параподий – сложных боковых выростов тела, состоящих из верхней и нижней лопастей, снабженных щетинками (через поверхность параподии, обильно снабжаемой кровью, осуществляется газообмен).

Дыхательная система членистоногих

У мелких ракообразных дыхание осуществляется через всю поверхность тела. Остальные ракообразные имеют специализированные органы дыхания — жабры. Жабры ракообразных кожные, являются выростами грудных конечностей. Иногда жабры располагаются на брюшных конечностях.

У пауков и скорпионов имеются листовидные легкие, которые открываются наружу отверстиями (стигмами). Внутри легочный мешок имеет многочисленные складки.

У некоторых пауков имеется система трахейных трубок, которые практически не ветвятся. Легочные мешки — более древние образования. Трахеи возникли позже , как органы, более приспособленные к воздушному дыханию.

У некоторых мелких паукообразных дыхание осуществляется через тонкие покровы тела.

Дыхательная система насекомых начинается отверстиями — дыхальцами стигмами, на груди и на каждом членике брюшка. Воздух через них попадает в хорошо развитую систему трахей. Трахеи пронизывают все тело насекомого, доставляя кислород непосредственно к каждой клетке. Трахея имеет тонкую хитиновую выстилку и укреплена изнутри хитиновой спиралью, которая не позволяет трубочке спадаться.

Кроме того, у летающих насекомых имеются расширения – воздушные мешки, наполняющиеся воздухом и уменьшающие удельный вес животного.

Дыхательная система бесчерепных (хордовых)

Бесчерепные — немногочисленная группа наиболее примитивных, исключительно морских хордовых животных. Примером является ланцетник.

Органы дыхания у ланцетника представлены 100-150 парами жаберных щелей, пронизывающими глотку. Они отделены друг от друга тонкими межжаберными перегородками, покрытыми реснитчатым эпителием. Вода через рот поступает в голову, проходит через жаберные щели в окружающую глотку околожаберную полость, которая защищает дыхательный аппарат от засорения частичками грунта. Ток воды создается движением выростов мерцательного органа и колебанием ресничек, покрывающих межжаберные перегородки. Газообмен происходит при прохождении воды из глотки через жаберные щели в околожаберную (атриальную) полость.

Таким образом, у хордовых, которые произошли от древних низкоспециализированных многощетинковых кольчатых червей, сохраняется сегментация органов дыхания, однако впервые появляется филогенетическая и, следовательно, онтогенетическая связь дыхательной и пищеварительной систем.

Круглоротые - наиболее древний класс из ныне живущих позвоночных. Для них характерны голая, слизистая кожа, отсутствие парных плавников, удлиненное червеобразное тело. Пример: речная минога.

В отличие от всех других позвоночных у круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки, имеющие энтодермальное происхождение. Внутренняя поверхность жаберных мешков образует многочисленные складки слизистой оболочки, в которых расположена густая сеть мелких кровеносных сосудов — капилляров. У миноги каждый жаберный мешок (всего их 7 пар) открывается наружу самостоятельным наружным отверстием. Внутреннее отверстие жаберного мешка соединяет его полость с дыхательной трубкой, которая представляет собой слепой вырост, спереди соединенный с ротовой полостью и отграниченный от нее подвижной складкой — парусом.

У плавающей миноги вода поступает в ротовую полость, оттуда проходит в дыхательную трубку и, пройдя сквозь жаберные мешки, через их наружные отверстия выбрасывается наружу. При этом кислород, растворенный в воде, проникает в капилляры и связывается пигментом крови, а насыщающий венозную кровь углекислый газ переходит в воду и с ней выводится наружу.

В том случае, когда минога питается (или если она присосалась к какому-либо предмету), ток воды через ротовую полость становится невозможным. Парус при этом закрывает вход в дыхательную трубку, не пропуская воду, а жидкая пища проходит из ротовой полости в пищевод. При этом дыхание осуществляется иным путем: под воздействием мускулатуры стенок тела жаберные мешки сжимаются, и вода выталкивается через наружные жаберные отверстия (активный выдох); далее, благодаря упругости хрящевой жаберной решетки жаберная область снова расширяется, и вода через те же наружные отверстия вновь засасывается в жаберные мешки (пассивный вдох).

Дыхательная система рыб

Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата,

У рыб жаберный аппарат состоит из жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой. На внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами. Жаберные лепестки покрыты тонкими складками – лепесточками. В них и происходит газообмен. К основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная) кровь по выносящей жаберной артерии попадает в корень аорты.

Общая схема механизма дыхания у высших рыб

При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели. Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются и вода выжимается через них наружу. При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом.

Дополнительные органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание – использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы.

Дыхательная система земноводных

1. У земноводных имеются ноздри, снабженые клапанами и открывающиеся хоанами в ротоглоточную полость.

У хвостатых амфибий в нее открывается гортань, состоящая из хрящей. Наиболее развиты пара черпаловидных, образующих гортанную щель.

Для бесхвостых амфибий характерно гортанно-трахеальное хрящевое кольцо.

2. Органы дыхания - парные мешковидные или крупноячеистые легкие с упругими стенками.

У бесхвостых они подвешиваются к нижней части гортанной камеры, а у хвостатых соединяются с ней длинной трубкой – трахеей, в стенке которой имеются хрящевые элементы, не позволяющие трубке спадаться.

Акт дыхания в связи с отсутствием грудной клетки происходит следующим образом:

Животное открывает клапаны ноздрей и опускает ротовое дно: воздух заполняет ротовую полость.

После этого клапаны закрываются и ротовое дно поднимается: воздух через гортанную щель проталкивается в легкие, которые несколько растягиваются.

Затем животное снова открывает клапаны ноздрей: эластичные стенки легких спадаются и воздух выталкивается из них.

Дыхательная система пресмыкающихся

На передней части головы расположены ноздри, открывающиеся хоанами в ротовую полость. У крокодилов хоаны открываются в глотку, благодаря чему крокодилы могут дышать во время захватывания пищи.

Из хоан воздух попадает в гортань, состоящую из перстневидного и двух черпаловидных хрящей, а оттуда – в трахею.

В нижней части трахея разделяется на два главных бронха, которые соединяются с легкими, но не разветвляются в них.

Легкие представляют собой мешки, имеющие на внутренней поверхности мелкоячеистое строение. У змей одно легкое.

Появляется грудная клетка за счет срастания ребер с грудиной

Дыхание осуществляется путем изменения объема грудной клетки за счет работы межреберных мышц.

Газообмен через кожу у рептилий отсутствует.

Дыхательная система птиц

Как и у млекопитающих, начальная часть дыхательной системы птиц представлена трахеей и бронхами. Первичные бронхи входят в легкие, где дают ряд ответвлений (вторичные и третичные бронхи) и в конце концов открываются в воздушные мешки. Воздушные мешки представляют собой тонкостенные полости, образующиеся как выросты бронхов и располагающиеся между внутренними органами; ответвления воздушных мешков заходят в некоторые трубчатые кости. У большинства птиц имеется пять пар воздушных мешков, функционально объединяющихся в две группы: передние и задние. К передним мешкам относятся шейные, межключичные (обычно сливаются в один непарный мешок; его выросты проникают в кости пояса передних конечностей и в плечо) и переднегрудные. Более объемистые задние мешки — заднегрудные и брюшные — размещены от печени до конца тазовой области; выросты брюшных мешков проникают в полости бедренных костей.

При вдохе коракоид, вилочка и грудинные отделы ребер отклоняются вперед, что вызывает движение грудины вперед и вниз, сопровождающееся латеральным движением ребер, расположенных позади легких. В результате создается пониженное давление внутри полости тела, обеспечивающее растяжение эластичных воздушных мешков и засасывание в них воздуха. При выдохе грудина приводится в прежнее положение, грудная клетка сжимается, давление в полости тела возрастает, и воздух выталкивается из воздушных мешков. Несмотря на то что дыхательные движения состоят, как и у всех животных, из вдохов и выдохов, через легкие птиц воздух идет все время в одном направлении. При вдохе наружный воздух поступает в задние воздушные мешки и частично в легкие; передние воздушные мешки на этой фазе дыхательного цикла заполняются воздухом из системы третичных бронхов, т. е. из легких собственно; вдыхаемый воздух в эту группу мешков не попадает. При выдохе мешки сжимаются, и воздух из задних мешков выталкивается в легкие, т. е. в систему парабронхов, а из передних мешков — в трахею и через нее наружу. На этой фазе дыхательного цикла воздух из задних мешков не поступает в первичные бронхи, а из передних — в легкие. Таким образом, через газообменные структуры легочной ткани воздух и при вдохе, и при выдохе идет в одном направлении, что обеспечивает непрерывность процесса газообмена. Экологические преимущества однонаправленного потока воздуха в легких связаны прежде всего с отсутствием «холостых» фаз дыхательного цикла; газообмен в легких птиц происходит непрерывно как при вдохе, так и при выдохе.

Дыхательная система млекопитающих

У млекопитающих развитие дыхательной системы достигает вершины.

Носовая полость разделяется на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы. Функция преддверия - улавливание относительно крупных частиц (пыли), проникающих с воздухом. Мелкие пылевые частицы улавливаются в дыхательном отделе носовой полости, выстланном слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, снабженным обильными кровеносными капиллярами; здесь происходит не только дальнейшая очистка воздуха от механических примесей, но и его обеззараживание с помощью слизи, содержащей активные бактерицидные вещества; одновременно воздух, проходя между складками носовой раковины, увлажняется и согревается протекающей по капиллярам кровью и отдает ей часть кислорода. Обонятельный отдел представляет расширение с вдающимися в него выростами боковых стенок - образуется лабиринт полостей, выстланных обонятельным эпителием. Пройдя через хоаны в глотку, воздух попадает в гортань.

В основании гортани лежит кольцеобразный перстневидный хрящ, характерный для всех наземных позвоночных. Переднюю и боковые стенки гортани образует имеющийся только у млекопитающих щитовидный хрящ. Черпаловидные хрящи расположены по бокам спинной стороны гортани. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий надгортанник, прикрывающий вход в гортань при прохождений пищи через глотку.

Голосовые складки - парные складки слизистой оболочки, расположенные между щитовидным и черпаловидными хрящами.

К гортани прилегает трахея, которую поддерживают хрящевые кольца. Трахея разделяется на два бронха, отличающихся от нее лишь меньшим диаметром; достигнув легких, они делятся на все более мелкие трубочки, образуя бронхиальное древо. Самые мелкие трубочки – бронхиоли - открываются в расширения, выстланные дыхательным эпителием, - пузырьки- альвеолы размером 25- 400 мкм, в стенках которых ветвятся многочисленные капилляры. Такая структура легких увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50-100 раз превышает поверхность тела.

Механизм дыхания млекопитающих двойной. При так называемом реберном -дыхании с помощью межреберной мускулатуры изменяется объем грудной клетки; при диафрагмальном - тот же объем меняется при опускании и подъеме мускульной грудобрюшной преграды-диафрагмы. В разном сочетании оба механизма функционируют у всех млекопитающих; у хищников преобладает первый механизм, у копытных- второй.

Филогенетически обусловленные пороки развития органов дыхания у человека

Эзофаготрахеальные свищи - врожденные пороки развития пищевода и трахеи, развивающиеся в эмбриогенезе человека на этапе формирования верхних дыхательных путей уже после образования вентролатеральных выпячиваний стенок эмбриональной глотки.

Бронхолегочные кисты - округлые полости в легких, которые развиваются в результате нарушения дифференцировки альвеол на более поздних стадиях эмбрионального периода онтогенеза.

Кистозная гипоплазия легких, при которой оказываются недоразвитыми целые доли легкого. Такие участки представляют собой многочисленные полости, связанные с крупными бронхами, со сравнительно небольшой дыхательной поверхностью и существенно ослабленным газообменом. Тяжелая степень кистозной гипоплазии легких нередко приводит к летальному исходу вследствие дыхательной недостаточности.

Гипоплазия диафрагмы - порок вспомогательной дыхательных мышцы – встречается различной степени тяжести: от небольших дефектов строения купола до полной ее аплазии, несовместимой с жизнью.