лекции биология

последующей беременности резус-положительным плодом антитела проникают через плаценту в организм плода и разрушают его эритроциты. Развивается тяжелая анемия. С гибелью плода удаляется из генофонда популяции равное количество доминантных и рецессивных аллелей по этому локусу. Отбор – против гетерозигот.

Если у растений и животных отбор играет роль созидательного фактора, создающего новые виды, то такой роль у современного человека он не играет. Но полностью отрицать его нельзя. Интенсивно он сказывается на стадии зиготы и начальных стадиях эмбриогенеза, когда проявляют свое действие летальные гены, нарушения в числе хромосом и хромосомные аберрации. Это одна из причин выкидышей и мертворождений.

Примером отбора против гетерозигот в пользу гомозигот модно назвать гибель

зародышей при несовместимости матери и плода по резус – фактору (мать rhrh →плод Rhrh →отец RhRh).

Под действием естественного отбора находятся аллели, определяющие группы крови по системе АВО. Об этом свидетельствует снижение против ожидаемого количества детей в браках женщины 1 группы крови с мужчинами 2, 3, 4 группы крови. (Процент бездетных браков в 2 раза выше).

Отрицательный отбор против гомозигот действует в популяциях людей по аллелям аномальных гемоглобинов, например, S определяющему серповидноклеточную анемию. Поэтому во многих популяциях людей частота аллеля S не больше 1%.

В некоторых районах планеты отрицательный отбор против аллеля S перекрывается мощным положительным отбором гетерозигот благодаря высокой жизнеспособности последних в очагах тропической малярии. В этих районах нормальные люди болели в 13 раз чаще, чем люди с аномальным гемоглобином. Устранение фактора контротбора приводит к снижению частоты аллеля серповидноклеточности.

Закономерности микро- и макроэволюции.

1.Механизмы видообразования (две стадии).

2.Пути и способы видообразования.

3.Формы, типы, правила эволюции групп.

4.Принципы молекулярной эволюции.

Современная биологическая концепция вида заключается в признании того, что виды реальны, состоят из популяций и все особи вида имеют общую генетическую программу, возникшую в ходе предшествующей эволюции, т. е. Виды

– это генетически, экологически и репродуктивно изолированные сообщества. Решающим критерием вида служит не сама по себе невозможность

межвидового скрещивания, а наличие вторичной изоляции в природных условиях. Вероятность такого подхода легко продемонстрировать на примере успешной гибридизации яков и крупного рогатого скота в искусственных условиях. Между тем это два весьма самостоятельных вида, которые в природе надежно изолированы многими барьерами.

Большой вклад в понимании проблемы видообразования внес Э. Майр. Он определил три основных способа, ведущих к появлению новых видов.

Способы видообразования.

Первый из них – преобразование существующих видов. Это означает, что в ходе эволюции, вид А превращается в вид В. Такой процесс получил название филетическое видообразование и не предполагает изменения числа видов.

Второй способ связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С.

В этом случае говорят о гибридогенном происхождении видов, при котором, вероятно, хотя и крайне редко, бывают случаи исчезновения родительских видов, и тогда видообразование сопровождается уменьшением числа видов. Более типичным является исход, в результате которого сохраняются виды А и В и добавляется вид С, т.е. происходит увеличение числа видов. В качестве примера можно указать на культурную сливу – естественный, возникший из терна и алычи тетраплоид.

Третий способ видообразования, который Э. Майером назван истинным видообразованием, основывается на дарвиновском представлении о расхождении признаков (дивергенции).

Различают:

А) дихотомическую дивергенцию Б) радиальную дивергенцию

В) расхождение признаков путем отщепления

Именно этот вариант видообразования, по-видимому, самый распространенный, и благодаря его существованию появилось большинство видов (слайды).

Разнообразие видов, существующее в природе огромно, их число исчисления в несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле, как полагают специалисты, количество существовавших когдалибо видов в 50 – 100 раз больше.

Видообразование – разделение вида на 2 или несколько подвидов, а затем несколько видов.

Подвид – группы особей данного вида, морфофизиологически отличающиеся от всех других групп популяций данного вида. Особи подвидов скрещиваются между собой, обмениваются генами, поэтому подвиды – открытая генетическая система. Но если между особями подвидов возникает репродуктивная изоляция, то подвиды становятся самостоятельными видами.

Ι стадия видообразования.

Для начала видообразования необходимо, чтобы поток генов между популяциями по каким-то причинам прекратился. Это приводит к тому, что популяции разобщаются в генетическом отношении – происходит генетическая дифференциация.

Особи из разных популяций скрещиваются, но возникает постзиготическая изоляция – рождающиеся гибриды обладают пониженной жизнеспособностью и плодовитостью. На данной стадии процесс видообразования обратим, популяции могут снова сливаться и образовывать единый генофонд.

Если процесс развивается в сторону разобщения популяций, то наступает

II стадия видообразования.

Естественный отбор благоприятствует скрещиванию особей из своей популяции и тем самым способствует презиготическим формам изоляции, которые предотвращают встречу особей из разных популяций. Эта стадия – необратима.

Пути видообразования.

Пусковым механизмом видообразования является первичная изоляция, в результате которой ослабляется или прекращается обмен генами у расходящихся форм. Чем эффективнее изоляция, тем ощутимее результаты дивергенции.

В зависимости от типа изоляции (географическая или биологическая) дивергенция и последующее видообразование будут протекать на разных территориях, либо на одной. В первом случае говорят об аллопатрическом видообразовании, во втором – о симпатрическом.

При аллапатрическом (географическом) видообразовании препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственной изоляцией популяций, а генетическая изоляция развивается вторично.

Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков. В засушливый период единый ареал разделился на западную и восточную зоны, и со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые исключили скрещивания, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых. Аллопатрическое видообразование происходит медленно и дает виды, как правило, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида – родоначальника. Большинство видов, особенно животных, возникло аллопатрическим путем.

При симпатрическом видообразовании новый вид образуется внутри ареала исходного вида, и изоляция с самого начала является генетической. Такое положение создается в результате

1)полиплоидизации вследствие нарушений нормального хода мейоза. Такой путь характерен для растений. Разные виды пшеницы, например, составляют ряд с наборами 14, 28, 42 хромосом;

2)крупных хромосомных перестроек;

3)межвидовой гибридизации. Культурная слива возникла путем гибридизации терна с алычой.

Симпатрический путь видообразования у паразитических форм организмов часто связан с освоением популяций новых хозяев.

Симпатрический путь видообразования относительно быстрый и в результате него образуются виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.

На любом этапе своего существования органический мир представляет сложную иерархическую систему групп (таксонов) организмов, находящихся в состоянии репродуктивной изоляции, но связанных друг с другом той или иной степенью родства. Это объясняется наличием в едином процессе исторического развития природы микроэволюции или видообразования и макроэволюции – формирования системы таксонов надвидового ранга.

В силу растянутости процесса во времени закономерности макроэволюции нельзя изучать путем прямых наблюдений или экспериментально. Вскрыть их помогают данные палеонтологии, сравнительной эмбриологии и сравнительной морфологии, молекулярной биологии и генетики. Степень филогенетического родства в этом случае определяют по доле общих генов или различиям в первичной структуре белков.

Единого мнения о природе факторов макроэволюции нет. Согласно одной из гипотез существуют общие факторы микро- и макроэволюционных изменений организмов и их групп.

Каждый более высокий по рангу таксон происходит из более низкого, т.е. Соблюдается иерархичность. Это значит, что всегда можно обнаружить существующий или уже вымерший вид, который является предковым для данного рода, а он, в свою очередь, может быть родоначальником семейства и т.д.

Каждый вид можно рассматривать как зарождающийся род, каждый род – как зарождающееся новое семейство и т. д. Следовательно, возникновение каждого нового вида есть своеобразная эволюционная заявка на создание в будущем нового крупного таксона, который может развиться из вновь возникшего вида.

Большое значение в возникновении новых структур (например, перо птиц, глаз позвоночных, крыло бабочки и др.) играет:

1.интенсивность функции – т. е. Расширение функций и давление естественного отбора в пользу носителей более совершенного органа.

2.Смена функций, когда при изменении условий существования главная функция может потерять свое значение, а какое-либо из второстепенных функций может приобрести значение главной.

Поскольку каждый вид обладает особым набором свойств, он уникален. Без образования новых видов невозможно движение эволюции вперед. Эволюционный процесс в целом непрерывно идет в направлении

максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды. Смена условий часто приводит к замене одних приспособлений на другие.

При возрастании приспособленности организмов к окружающей среде, ведущей к увеличению численности и более широкому распространению вида, т.е. расширению ареала и увеличению количества подвидов (по Северцеву) говорят о биологическом прогрессе.

Биологический регресс - это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшением численности вида, площади видового ареала и количества подвидов.

Пути достижения биологического прогресса.

В зависимости от масштаба адаптаций, на основе которого происходит очередной этап эволюции, выделяют следующие типы эволюции: арогенез, аллогенез, ценогенез, катагенез.

Под арогенезом понимают развитие с ароморфозом. Ароморфоз – морфофизиологический прогресс, т.е. возникновение в ходе эволюции адаптаций, которые существенно повышают уровень организации живых организмов. Ароморфозы возникают не одномоментно. Формирование ароморфозов длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости, естественного отбора и других факторов эволюции. Например, появление легочного дыхания у древних обитателей пресных водоемов не изменило кардинального образа их жизни, уровня организации и т. д. Однако в результате возникновения этой адаптации появилась возможность для освоения суши. Эта возможность была активно использована в последующей эволюции, появились многие тысячи видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, заполнивших разнообразные ниши обитания.

Аллогенез может происходить путем идиоадаптаций – это приспособления организмов живого мира к окружающей среде, открывающие перед ними возможность прогрессивного развития без принципиальной перестройки биологической организации. Примером может служить разнообразие экологических форм в отряде насекомоядных млекопитающих. Если аллогенез происходит путем приобретения приспособлений к узколокальным условиям существования, то говорят о развитии по типу специализации. Примером служит соответствие строения цветка некоторых видов растений определенному виду опылителей.

Ценогенез связан с эмбриоадаптацией – приспособлений эмбрионов к развитию в организме матери (формирование пупочного канатика, хориона и т.д.).

Катагенез – тип эволюции, при котором переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением строения и физиологии организмов, т.е. морфофизиологическим регрессом. Он свойственен многим паразитам, которые составляют 4 –5% всех современных видов животных.

Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптаций. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которая обеспечивает организмам обживание новой для них среды обитания.

Формы эволюции групп.

1.Филитическая эволюция затрагивающая представителей одного таксона, который во времени изменяется в определенном направлении как единое целое. На микроэволюционном уровне этой форме макроэволюции соответствует филитическое водообразование.

2.Дивергентная эволюция заключается в образовании в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой. На микроэволюционном уровне ей соответствует дивергентное видообразование.

3.Конвергенция – это явление противоположное дивергенции, когда обнаруживается сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, можно говорить о конвергенции крыла бабочки и летучей мыши. Они имеют общие черты в строении и функционировании, но формируются в ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточных элементов.

4.Параллелизм – два таксона, имеющие общего предка в дальнейшем претерпевают филитическую эволюцию в сходном направлении. Причина параллелизма – одинаковая направленность естественного отбора. В качестве

примера можно указать на большое сходство строения тела у акуловых и китообразных.

В 1875 году Дорн обратил внимание, что всякий орган имеет не одну, а несколько функций. Одна функция – основная, а другие – второстепенные.

Эта мультифункциональность органа является исходным звеном многообразных его преобразований. Например, конечность позвоночного может быть использована для движения по земле, плавания в воде, удержания добычи и т.д.

1 принцип преобразования – смена функций – при изменении условий среды – главная функция ослабевает и одна из второстепенных усиливается и занимает место главной. Например: 1) крыло птицы преобразуется в орган плавания у пингвина. 2) задние конечности млекопитающих вторично-водных превращаются в ласты.

2 принцип преобразования – усиление функций или интенсификация (по Северцеву). Например, прогрессивное развитие строения легких у позвоночных животных.

3 принцип преобразования – расширение функций.

4принцип преобразования - усиление функций, связанное со специализацией.

5принцип преобразования – активация или инактивация, т.е. процесс превращения пассивных органов в активные и наоборот. Например, появление ядовитых зубов у змей.

6принцип преобразования – разделение функций. Т.е. выполнение разной работы – разделение плавника рыб на отделы.

7принцип преобразования – замещение = субституция. Касается как органов, так

ифункций. Замещение м.б. гомотопным, когда орган замещен на том же месте или гетеротопным – замещение на другом месте. Например: 1) хорда заменяется хрящевым или костным позвоночником; 2) функция газообмена выполняется разными органами (жабры, легкие); 3) эволюция почек (пред-, первичная и вторичная почка).

Правила (закономерности) эволюции.

1.Правило необратимости эволюции, т.е. организм не может вернуться к прежнему состоянию уже осуществленному его предками.

2.Правило прогрессивной специализации – группа, вступившая на путь специализации в дальнейшем развитии, идет по пути углубления специализации.

3.Правило происхождения от неспециализированного предка, т. к. отсутствие специализации дает возможность возникновению качественно новым приспособлениям, которые могут быть закреплены естественным отбором в результате борьбы за существование.

4.Правило смены фаз в эволюции отдельных филогенетических ветвей (Северцев). Оно заключается в неравномерности темпов эволюции, что определяет ступенчатый характер эволюции – замедление или ускорение хода эволюции на разных этапах.

5.Неограниченность эволюции.

6.Приспособительный характер.

Эволюция – это непрерывный процесс возникновения адаптаций. Современная биология рассматривает процесс адаптации в 2-х направлениях:

1)выяснении адаптивного характера конкретных особенностей строения организма на разных уровнях от молекулярного до биогеоцентрического.

2)Выяснение процесса развития адаптации в процессе эволюции.

Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала, который обеспечивается наследственной изменчивостью

(мутационной и комбинативной). Появление в популяции нового удачного фенотипа нельзя рассматривать как адаптацию.

Адаптация – возникновение специального признака у популяции.

Так как новый признак чаще всего появляется в результате мутаций, то с эволюционной точки зрения мутации классифицируют:

1)по происхождению

2)по принадлежности к разным аспектам среды

3)по масштабу.

1)По происхождению:

1.1преадаптивные;

1.2комбинативные;

1.3постадаптивные.

Преадаптивные – возникают, опережая существующие условия. Это приводит к накоплению в популяции скрытого резерва наследственной изменчивости. Например – явление индустриального меланизма.

Комбинативный путь возникновения адаптаций путем взаимодействия генов. Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переходом определяющих его генов в рецессивном состоянии. Гены накапливаются в генофонде популяции и периодически могут проявляться

фенотипически, например, в виде атавизмов.

2) По принадлежности к разным аспектам среды:

2.1 Онтогенетическая среда – адаптации, которые необходимы в процессе онтогенеза. Например, коадаптация – согласованность развития разных признаков у особи.

Популяционно-видовая среда. Внутривидовые адаптации = конгруэнции

– взаимные приспособления особей, возникающие в результате их внутривидовых отклонений.

Биоценотическая среда – межвидовые адаптации развиваются в биогеоценозах в результате сопряженной эволюции. Например, а) хищник – жертва, б) приспособление растений к определенному виду опылителей; в) симбиоз.

3) По масштабу:

3.1Специализированные в узких условиях существования вида.

3.2Общие адаптации – для больших таксонов. Например, изменения в кровеносной, дыхательной, нервной системе позвоночных.

Группа близких видов, возникшая только вследствие дивергенции, называется монофилитической, т.е. происходящей от одного предкового вида.

Вся дарвиновская концепция эволюции по сути монофилитична. Однако многочисленные факты свидетельствуют о полифилии. Многие семейства, отряды, классы возникли не из одного предкового вида, а из нескольких близкородственных.

Правила (закономерности) эволюции групп.

1.Эволюция необратима.

2.Носит прогрессивный характер.

3.Каждая новая адаптивная форма относительна для определенных условий среды, т. е. эволюция имеет приспособительный характер.

4.Правило происхождения от неспециализированного предка

5.Неравномерность темпов эволюции, ступенчатый характер.

6.Неограниченность эволюции.

Принципы молекулярной эволюции.

Основу всех эволюционных процессов составляет изменение структуры и функционирования генома.

Виды в пределах классов и даже типов имеют значительное сходство по составу уникальных генов. Некоторые медленноменяющиеся гены у человека и бактерий имеют молекулярные сходства, что является аргументом в пользу их эволюционного родства. Методом гибридизации ДНК с использованием радиоактивных изотопов можно определить долю гомологичных последовательностей нуклеотидов у разных животных и растений.

Американские исследователи Э. Цукеркандаль и Л. Полинг, изучая закономерности молекулярной эволюции, пришли к выводу, что скорость эволюции любого конкретного белка приблизительно постоянна и одинакова в разных филогенетических линиях при условии неизменности третичной структуры и функции этого белка. Говоря об эволюции белка, подразумевают и эволюцию соответствующего гена. Скорость эволюции белка обычно выражается в числе аминокислотных замен в год на данную позицию в белке, скорость эволюции гена измеряется числом нуклеотидных замен в год на данную позицию.

Используя факт постоянства скорости замен в конкретном белке можно вычислить абсолютное время существования того или иного вида, установить момент дивергенции видов, родов и более крупных таксонов.

Изучение эволюционных закономерностей на молекулярном уровне дало убедительные подтверждения справедливости дарвиновских принципов.

Антропогенез

1.История вопроса.

2.Доказательства животного происхождения человека. Место человека в системе классификации животного мира.

3.Признаки, характеризующие отряд приматов. Сходства и отличия человека с приматами.

4.Палеонтологические данные о происхождении человека.

5.Особенности эволюции человека как биологического вида в прошлом, настоящем и будущем.

1.Происхождение человека.

Одним из разделов антропологии, т.е. науки о человеке, является антропогенез. В нем изучают, во-первых, процесс становления человека разумного–Homo sapiens, и место человека в системе животного мира.

Проблема происхождения человека– это один из основных вопросов естествознания. Решение этой проблемы имеет принципиальное, мировоззренческое значение. И в настоящее время существуют теории божественного, космического, естественного происхождения человека, имеющие своих сторонников.

Идея о божественном происхождении человека возникла еще в античное время на основе материалистического мировоззрения.

Основатель первой классификации К.Линней разделял идею божественного сотворения человека. Но в своей классификации он поместил человека вместе с обезьянами и полуобезьянами в отряд приматов классе млекопитающих. По предложению Линнея, человек получил родовое и видовое наименование – Homo sapiens – человек разумный.

Автор первой теории эволюции Ламарк был в то же время и автором первой в истории науки гипотезы происхождения человека, которую он предложил в своем труде «Философия зоологии» (1809). Ламарк считал, что предками человека была какая-то порода древесных обезьян, осуществивших переход к двуногому хождению. Развитие прогрессивных физических особенностей человека Ламарк объяснял влиянием упражнения и неупражнения органов, передачи по наследству благоприобретенных признаков.

В дальнейшем теория антропогенеза была разработана Ч. Дарвином. Он синтезировал огромный фактический материал по сравнительной антропологии, эмбриологии и психологии. Дарвин материалистически объяснял наличие у человека рудиментов и атавизмов как доказательств его животного происхождения, создал биологические основы для теории антропогенеза.

2. Доказательства животного происхождения человека.

О животном происхождении человека свидетельствуют данные сравнительной анатомии, физиологии и эмбриологии. Так на ранних этапах развития у зародыша человека имеются признаки, характерные для низших позвоночных: хрящевой скелет, жаберные дуги, симметричное отхождение сосудов от сердца, гладкая поверхность мозга. Позже появляются черты, характерные для млекопитающих: густой волосяной покров на теле плода, несколько пар сосков, диафрагма, полость тела, разделенная на грудной и брюшной отделы, эритроциты, лишенные ядер. У человека зубы имеют две смены (молочные и постоянные) и делятся на три группы. Большое сходство отмечается в скелете: у человека нет ни одной кости, которой не было бы у млекопитающих. О животном происхождении человека свидетельствует наличие у него рудиментарных органов, т.е. таких образований, которые в процессе

эволюции утратили свое первоначальное значение. Они имеются практически у всех индивидуумов; в теле человека насчитывают свыше 90 рудиментов. К их числу относятся: копчиковые позвонки (остаток хвостового отдела), слабо развитый волосяной покров на теле. Рудиментация признака часто есть результат изменений в регуляции определенных генов, а не в их утрате, у всех наземных позвоночных так же как у рыб обнаруживаются закладки жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взрослых организмов.

Доказательством животного происхождения человека являются и атавизмы. В отличие от рудиментов они представляют собой отклонение от нормы.

Атавизмы – это проявление у потомков признаков, свойственных их отдаленным предкам, возникающие в результате нарушения процесса развития в виде аномалий или уродств. Одной из причин появления атавизмов может быть снятие блокады с генов каких-то генетических систем, определяющих развитие признака. Особенности генотипа организма, условия эмбриогенеза, внешняя среда приводят к появлению атавизмов. Например, иногда закладывающиеся в эмбриональном периоде несколько пар сосков не атрофируются, а сохраняются, возникает многососковость (полимастия).

По своему значению атавизмы могут быть индифферентными (например, сильное выступание клыков), могут представлять собой тяжелые нарушения, часто не совместимые с нормальной жизнедеятельностью: диафрагмальная грыжа, отверстие в межжелудочковой перегородке сердца, овальное отверстие между предсердиями, сохранившийся боталлов проток.

3.Признаки, характеризующие отряд приматов.

Отряд приматов очень многочисленный, в него входят 3 подотряда: полуобезьяны, долгопяты и антропоидные (человекоподобные). К подотряду человекоподобные относятся 2 секции: широконосые южноамериканские обезьяны и узконосые обезьяны. К низшим узконосым обезьянам относятся мартышки, павианы, маккаки. Группа высших узконосых обезьян включает 2 семейства: 1) антропоморфные ( человекообразные) и 2) гоминиды ( люди). К семейству человекообразные относятся гиббоны, орангутаны, обитающие в Юго-Восточной Азии и африканские виды – горилла и шимпанзе. К семейству гоминид относится ряд Homo, куда входит единственный ныне существующий вид Homo sapiens и ряд ископаемых форм.

Теперь определим место человека в системе классификации животного мира

тип хордовые подтип позвоночные класс млекопитающие

подкласс плацентарные отряд приматы

подотряд антропоиды (человекоподобные) секция высшие узконосые обезьяны семейство гоминиды

род Homo

вид Homo sapiens

Какие же признаки характеризуют отряд приматов? Почему именно в этом отряде класса млекопитающих стало возможным прогрессивное развитие, которое привело к качественно новому этапу эволюции – появлению человека.