ЛЕКЦИЯ № 6. МИКРООРГАНИЗМЫ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
6.3.Систематика и филогения прокариотов
6.3.Систематикаифилогенияпрокариотов
До 1977 г. считалось, что ранние формы живых организмов и их современные потомки-прокариоты представляют собой непрерывную монофилетическую линию. Согласно этому, эукариотическая клетка возникла из прокариотической цианобактерии сравнительно недавно – примерно 109 лет назад. Этот предковый эукариотический организм мог дать затем начало растениям и – при утрате фотосинтетического аппарата – простейшим, грибам и высшим животным.
Прокариоты исходно определяли на основе негативных критериев, т. е. отсутствия тех свойств, которые имеются у эукариот, и такие признаки, как присутствие 70S-рибосом или пептидогликана, не использовались для описания прокариот. Хотя прокариотам и был придан уровень царства — Monera. Гипотеза эндосимбиоза, возрожденная в конце 1960-х гг. Л. Маргулис (Margulis), постулировала, что эукариотическая клетка – это химерная структура, возникшая при слиянии представителей различных эволюционных линий прокариот (слайд 6.22). Анализ последовательностей рРНК дал результаты, которые рассматриваются в пользу этой теории. В настоящее время считается, что митохондрии произошли из аэробных представителей Proteobacteria, хлоропласты – из цианобактерий.
Анаэробные бактерии-бродилыцики рассматриваются как предки всех живых организмов в обеих предложенных концепциях эволюции прокариот – гипотезе конверсии П. Броде (Brode), и гипотезе сегрегации Маргулис. Результаты филогенетического анализа подтверждают гипотезу конверсии: фотосинтетический аппарат возник на ранней стадии эволюции бактерий. Утрата фотосинтетического аппарата независимо у определенных представителей всех эволюционных линий, кроме двух (зеленых серных бактерий и цианобактерий), и изменения функции цепи циклического транспорта электронов в ответ на изменение условий питания привели к эволюции новых типов метаболизма. С гипотезой конверсии согласуются также сформировавшиеся в последнее время представления о том, что такие типы метаболизма, как брожение, анаэробное дыхание, хемоавтотрофия и аэробное дыхание, не эволюционировали монофилетически, но произошли от разных предковых форм в различных основных эволюционных линиях. Многие фототрофные бактерии, как установлено, близкородственны хемоавтотрофным и аэробным бактериям.
В1977 г. К. Вёзе (Woese Carl) и С. Фокс (S. Fox) путем анализа 16S и 18S-рРНК установили, что прокариоты не представляют собой единую филогенетическую группу организмов. Две главные эволюционные линии прокариот (эубактерии и архебактерии) были обозначенны как царства
(слайд 6.23).
Внастоящее время существует концепция доменов. Таксон домена был предложен как более высокий по отношению к царству, чтобы подчеркнуть значение подразделения мира живого на три части: Archaea, Bacteria и
Микробиология с основами вирусологии. Конспект лекций |
-57- |
ЛЕКЦИЯ № 6. МИКРООРГАНИЗМЫ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
6.3. Систематика и филогения прокариотов
Eucarya. Домен Archaea разделяется на два царства: Crenarchaeota и Euryarchaeota (слайд 6.24). Внутри домена Bacteria (слайд 6.25) выделено более 15 основных эволюционных линий (~ 20), большинство бактерий относится к двум из них: грамположительным бактериям и Proteobacteria
(слайд 6.26).
Конечная цель систематики микробов – это создание таксономической схемы, соответствующей эволюции, по признакам гомологии на геномном уровне. Однако пока эта претенциозная цель не будет достигнута, руководства и методические разработки в области систематики и таксономии не должны слишком отрываться от потребностей ежедневной практики прикладной микробиологии, например медицинских учреждений, агентств по охране окружающей среды и биотехнологических производств.
Микробиология с основами вирусологии. Конспект лекций |
-58- |