21. Порядок Бриевые мхи.

Подкласс Bryidae

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая нитчатая, обильно ветвящаяся протонема. В коробочке спорогона развивается перистом — особый аппарат, обеспечивающий равномерное и постепенное рассеивание спор.

Родкукушкин лен (Polytrichum). Стебель обыкновенного кукушкиного льна обычно простой, неветвистый, прямостоячий, густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В верхней и средней частях стебля листья хорошо развиты, зеленые; в нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым, здесь от стебля отходят многочисленные ржаво-бурые многоклеточные ризоиды.

В середине стебля расположен концентрический проводящий пучок — зачаточная стель. В центре пучка находится ксилема. Она состоит из мертвых удлиненных клеток, функционально соответствуют трахеидам (но нет пор).

За ксилемой в 1 — 2 слоя расположено крахмалоносное влагалище. За крахмальным влагалищем расположена кольцом в несколько слоев клеток флоэма. Она состоит из живых удлиненных клеток. Функционально соответствуют ситовидны трубкам (но нет ситовидных пластинок и пор).

Листья состоят из многих слоев клеток. В листе хорошо выражена средняя жилка. У основания и по краю лист однослойный. На верхней стороне листа расположены пластинчатые выросты — ассимиляторы. Клетки ассимиляторов зеленые, содержат хлорофилловые зерна.

Кукушкин лен — растение двудомное. На верхушке стеблей образуются антеридии или архегонии. Те и другие собраны группами и окружены верхушечными листьями.

Антеридии имеют мешковидную форму. Они расположены на короткой многоклеточной ножке и одеты однослойной стенкой. Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке, при этом сперматозоиды выходят наружу. Среди антеридиев расположены парафизы — выросты стебля, имеющие вид однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок.

Архегонии состоят из брюшка и длинной шейки.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Зрелый спорогон состоит из коробочки, длинной ножкии гаустории.Первоначально спорогон скрыт внутри брюшка архегония, но затем ножка сильно удлиняется и коробочка разрывает брюшко архегония.

Верхняя часть брюшка выносится вверх в виде волосистого колпачка (калиптры), одевающего коробочку и защищающего ее от высыхания. Ко времени созревания спор в коробочке колпачок сбрасывается.

Зрелая коробочка имеет сложное строение. Она состоит из средней, расширенной части — урночки, расположенной у основания коробочки апофизы (шейки) и крышечки. Внутри от основания коробочки вверх поднимается. Колонка в верхней части расширяется, образуя на границе крышечки и урночки тонкую пластинку — эпифрагму.

Вокруг колонки расположен спорангий, подвешенный на тонких нитях. Эти нити прикрепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии развиваются многочисленные мелкие споры.

По опадании крышечки заметно, что вход в урночку закрыт эпифрагмой. На границе отверстия урночки в это время заметен перистом — совокупность зубцов, расположенных вокруг всей урночки. У Polytrichum перистом однорядный. Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушаются. В результате споры оказываются расположенными в полости коробочки. Высыпанию спор наружу помогает перистом.

Зубцы перистома очень гигроскопичны. Во влажную погоду они набухают и заворачиваются внутрь коробочки, прижимая набухшую эпифрагму к стенкам урночки, в результате чего вход в коробочку закрывается. Вода в коробочку не попадает, что предохраняет споры от преждевременного прорастания внутри коробочки.

В сухую погоду зубцы перистома теряют влагу, выпрямляются и отгибаются наружу. Эпифрагма ссыхается. Тогда через отверстие между эпифрагмой и зубцами перистома при покачивании коробочки ветром споры порциями высеиваются наружу. Спора, попавшая на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. Протонема обильно ветвится. На протонеме образуются почки, развивающиеся далее в листостебельные растения.

Большинство Bryales имеют гораздо более простое строение. Типичным примером таких мхов может служить фунария.

Стебель покрыт спирально расположенными листьями. От стебля вниз отходят в почву многочисленные ризоиды. В центре стебля фунарии находится проводящий пучок, состоящий из удлиненных клеток, без всякой дифференцировки на ксилему и флоэму. Листья фунарии однослойные на большом протяжении и только в области средней жилки состоят из нескольких слоев клеток. В клетках листа находятся хлорофилловые зерна. Листовые следы в стебле никогда не доходят до центрального пучка.

Антеридии и архегонии собраны группами на верхушках побегов и имеют обычное строение.

Спорогон состоит из коробочки и ножки. Ножка на верхушке дугообразно изогнута, и коробочка фунарии свешивается вниз. Коробочка косо изогнутая, несимметричная. Апофиза (шейка) нерезко отграничена от урночки. Вверху коробочка снабжена крышечкой. В середине коробочки расположена массивная колонка, вверху переходящая непосредственно в крышечку; эпифрагмы нет. Колонку со всех сторон окружает плотно прилегающий к ней спорангий. У фунарии между колонкой и спорангием нет полости.

После сбрасывания крышечки на верхушке урночки хорошо заметен перистом. У фунарии перистом двойной, внутренний и наружный, состоит из двух рядов зубцов.

Перистом фунарии также способствует рассеиванию спор. У нее зубцы наружного перистома соединены верхушками и образуют сеточку. Зубцы внутреннего перистома в сырую погоду, разбухая, располагаются между зубцами наружного перистома и закрывают вход в коробочку.

В сухую погоду они сужаются, скручиваются и споры высеиваются наружу через отверстия между зубцами обоих перистомов.

Прорастающая спора дает начало ветвистой протонеме, из почек которой далее развиваются листостебельные растения. Так заканчивается цикл развития фунарии.

У лиственных мхов широко представлено вегетативное размножение.

По форме роста хорошо выделяются две большие группы зеленых мхов — верхоплодные (Acrocarpi) (архегонии и спорогоны развиваются на верхушке главного стебля) и бокоплодные (Pleurocarpi)(архегонии и спорогоны развиваются на верхушке коротких боковых ветвей).

строению и развитию (онтогенезу) перистома Bryales разделяют на две довольно естественные группы:

1. Nematodonteae — нечленисто-зубчатые мхи.

2. Arthrodonteae — членисто-зубчатые мхи.

Arthrodonteae разделяют на две подгруппы мхов — гаплолепидные и диплолепидные.

1. Гаплолепидные мхи (Haplolepidae). Перистом простой.

2. Диплолепидные мхи (Diplolepideae). Перистом двойной.