-
Папоротники Polypodiophyta
Особенности строения:
-
cоматический уровень организации характеризуется как сочетание синтеломного и предпобегового. Предпобег – вайя – возникает при кладификации (уплощении) ортотропных синтеломов
-
вайи папоротников в эмбриональном состоянии улитковидно свернутые
-
проводящая система – от протостелической до наиболее совершенных типов: диктиостела и эустела, со всеми промежуточными вариантами. Представлены и необычные типы проводящей системы, когда кси- лемные пучки имеют X-, W-, H-образную форму
-
эуспорангиатные папоротники – более примитивные – имеют более крупные, массивные, многоспоровые спорангии с многослойной стенкой и онтогенетически развиваются из группы клеток
-
лептоспорангиатные – более совершенные – имеют мелкие многочисленные спорангии с однослойной стенкой, фиксированное количество спор и развиваются по ускоренному варианту из одной клетки
-
спорангии имеют приспособление для эффективного вскрывания и рассеивания спор: кольцо (горизонтальное, косое или вертикальное)
-
у наиболее совершенных таксонов спорангии собраны в группы (сорусы) и защищены индузием (покрывальцем)
-
равно/разноспоровые растения
-
гаметофит у примитивных таксонов, как правило, массивный, многоклеточный, многолетний; обычно имеет микоризу и не способен к фотосинтезу
-
у молодых таксонов гаметофит в виде небольшой зеленой однослойной пластинки или нитей. Он имеет короткий срок жизни.
Древние папоротники:
-
Класс Cladoxylopsida - Произошли кладоксилопсиды от псилофитов. Кладоксилеевые папоротники и внешне очень похожи на них: отсутствуют уплощения осевых органов; как следствие, у них – синтеломный уровень организации; имеются крупные терминальные спорангии; характерны более или менее сильные разветвления; иногда, кроме ортотропных, присутствуют и плагиотропные синтеломы. Особенностями этой группы папоротников являются появление более или менее кладифицированных микротеломов, а главное – сложно расчлененная проводящая система осевых частей. Ксилема экзархная.
-
Класс Zygopteridopsida - Это типичные эуспорангиатные растения. Спорангии располагались одиночно или группами, терминально (в особых по морфологической природе органах – в спорокладах, отделенных от вегетативных частей) или на нижней поверхности пластинки вайи. На стенках спорангия появляется дифференцированная группа клеток, способствующая их вскрытию. Споры трехлучевые.
-
Класс Botryopteridopsida - характеризуются лептоспорангиатностью, появлением сифоностелии, пазушным ветвлением, не известным у других папоротников, и многоспорангиальными сорусами. Для ботриоптерисовых характерно отсутствие упорядоченности в характере ветвления синтеломов, филлофоров и предпобегов: от вайи могут ответвляться филлофоры, от филлофоров – и вайи, и синтеломы; могут быть представлены только синтеломы и предпобеги.
Современные папоротники:
Класс Marattiopsida - характерны срастание спорангиев в синангии и их ламинальное расположение. Жизненную форму можно, вероятно, считать полудревовид- ной (редукция древовидности). Синтелом в виде дорсовентрального корневища или клубневидного ствола отличается мясистостью. В молодых синтеломах имеется протостела, которая в дальнейшем преобразуется в амфифлойную сифоностелу. В вегетативных органах мараттиевых развиты большие лизигенные ходы. Споры трехлучевые или однолучевые. В каждом спорангии их развивается от 1450 до 7500. Гаметофиты надземные, мясистые, темно-зеленые, сердцевидные или продолговатые, многолетние.
Класс Polypodiopsida - Представители класса наиболее сложно организованы по сравнению с современными папоротниками и характеризуются лептоспорангиальностью, различными типами вай, самыми совершенными видами спорангиев, различными типами спороношений, высокоорганизованной проводящей системой
Hymenophyllidae – достаточно разнородная в отношении степени примитивности либо эволюционной продвинутости группа папоротников. Наблюдается различный характер развития синтелома: от развитого плагиотропного до редуцированного ортотропного у некоторых «короткокорневищных» папоротников. Спорангии собраны в градатные сорусы и имеют поперечное, косое или продольное кольцо. Созревание спорангиев – базипетальное. Индузий обычно хорошо развит. Споры трех– или однолучевые. Происходят, вероятно, от вымерших ботриоптерисовых. Известные представители следующие. Pteridium aquilinum (Орляк обыкновенный). Dryopteris filix-mas (Щитовник мужской)
Polypodiidae – один из «молодых» в филогенетическом отношении подклассов. Лептоспорангиатные. Представители в значительной степени специализированы. Спорангии – в сорусах. Характерно отсутствие (за редкими исключениями) индузия. По своему происхождению связаны, вероятно, с вымершими представителями предыдущего подкласса. Характерные представители следующие. Polypodium (Многоножка).
Проголосеменные папоротники:
Archaeopteridopsida – древний, вымерший класс, происходящий от аневрофитопсид. Является предком голосеменных. Древовидные представители класса характеризовались правильным спиральным расположением вай на стволе, разноспоровостью, эустелическим строением проводящей системы, появлением предпобега.
Ужовниковые – Ophioglossopsida – своеобразная группа современных растений, мало похожих на папоротники. Произошли, очевидно, от равноспоровых аневрофитопсид в палеозое. Есть три современных рода и более 80 видов. Многолетние травянистые растения, как правило, небольших размеров. Представлены эпифиты. Спорофиты не имеют механических тканей, мясистые. Синтелом, корневищеподобный, укороченный, имеет проводящую систему сифоностелического или диктиостелического типов. Ксилема экзархная или эндархная. Некоторые виды способны к вторичному росту (остаточному) и во вторичной ксилеме; имеют лучи. Трахеиды – окаймленно- поровые с торусом, как у голосеменных. Это равноспоровые эуспорангиатные растения. Спорангии содержат 1500–15000 спор. Вайи в эмбриональном cостоянии не свернуты улиткой. Гаметофиты мясистые, цилиндрические, ветвящиеся, многолетние, обычно подземные; эндомикосимбионты.