Надотряд Holometabola (насекомые с полным метаморфозом) Отряд Aphaniptera (блохи).
Эти вторичнобескрылые насекомые с колюще-сосущими рото-выми органами являются высокоприспособленными паразитами млекопитающих и птиц. Известно более 2500 видов блох, которые во взрослом состоянии представляют собой кровососущих пара-зитов.
Морфология. Тело блохи сплющено с боков, длина колеблется от 0,5 до 5 мм (иногда до 16 мм). Блохи имеют уплотненный хитиновый покров с направленными назад щетинками и зубцами, что помогает насекомым удерживаться и передвигаться в шерсти или перьях хозяев. На закруг-ленной спереди голове расположена пара простых глаз. У некоторых видов глаза могут отсутство-вать. Третья пара конечностей служит для прыжков. Прыжки человеческой блохи достигают 32 см в длину и 9 см в высоту. Например, кошачьи блохи, Ctenocephalides felis могут подскакивать на 35 см, приземляясь на вытянутые лапки. Чтобы запрыгнуть на пробегающую мимо собаку или кош-ку, блоха должна двигаться с ускорением, в 140 раз пре-
вышающим ускорение земного тяготения. У человека уже при 20-кратном ускорении начина-ют ломаться кости. Ни один известный ученым вид мускулов не способен сокращаться так же быстро. Британские энтомологи выяснили, что в организме блох содержится больше, чем у других насекомых, резилина - особого белкового вещества, природного каучука. У многих видов блох шарики резилина прикреплены к верхней части задних лапок. При прыжке сжатый панцирь рас-правляется, и тело благодаря резилину подскакивает вверх с огромной силой. Это самый скорост-ной среди всех известных стартовых механизмов животного мира. Для сравнения: резиновый мя-чик, брошенный с 10-метровой высоты, подскакивает вверх на 9,7 м. Есть блохи, у которых рези-линовых шариков нет вообще, - они давно «отказались» от прыжков. Например, блохи, паразити-рующие на южноазиатской летучей мыши, не умеют прыгать. Они передвигаются, оседлав ухо-верток - насекомых с плоским длинным тельцем. Блохи в принципе «очень верны своему дому». Так, антарктические виды блох могут 9 мес находиться под снегом и льдом, ожидая, когда их хо-
зяин - буревестник - снова возвратится в гнездо. На боковой поверхности тела блох расположены 2 пары грудных и 8 пар брюшных стигм.
Устройство ротового аппарата позволяет блохе не только быстро и эффективно прокалывать кожу, но и насасывать кровь прямо из капилляра за счет мощных глотательных насосов. Кровь попадает через глотку в узкий пищевод, впадающий в расширенный преджелудок. Задняя часть преджелудка впячивается в среднюю кишку и образует так называемый кардиальный клапан. Он не перекрывает вход в желудок; кровь, находящаяся в преджелудке и желудке, во время пери-стальтических сокращений кишечника может беспрепятственно перемешиваться.
Средняя кишка, занимающая большую часть брюшка и сильно его растягивающая, при запол-нении кровью функционирует как единое целое и в разные периоды переваривания крови выпол-няет как секреторную, так и всасывающую функции.
Еще одно свойство блох - необычное сексуальное поведение. Это объясняется особым строе-нием их органов размножения, самых сложных во всем животном мире. Блохи размножаются сле-дующим образом. Самка влезает на спину самца и втягивает в себя его половой орган, который даже в неактивном состоянии составляет примерно 1/3 длины его туловища. Орган снабжен шипа-ми, бородкой, а у некоторых видов и своего рода метелкой, наподобие той, какой сметают в домах пыль. Внутри самки он должен проделать долгий и извилистый путь, имея при этом немало шан-сов заблудиться, пока не доберется до той точки, где ему положено оставить семя. Процесс про-никновения может длиться больше 10 мин, сам же половой акт продолжается около 10 ч. Почти все блохи начинают размножаться лишь после того, как насосутся крови своей жертвы.
Половая система у самок блох представлена парными яичниками, состоящими из яйцевых трубок, или овариол, которые впадают в парные яйцеводы. Последние, сливаясь, образуют непар-ный яйцевод, переходящий в эктодермальное влагалище, открывающееся наружу копулятивным отверстием, или вульвой. Мужская половая система у блох представлена одной парой семенников, семявыносящими протоками, двумя парами придаточных желез и копулятивным аппаратом. Дли-на откладываемых яиц блох составляет около 0,5 мм. Личинки червеобразны, их тело покрыто многочисленными длинными волосками, они лишены глаз, имеют короткие антенны, ротовой ап-парат жевательного типа. Личинки трижды линяют, затем окукливаются и претерпевают полный метаморфоз.
Биология развития. Самки блох откладывают яйца в норах грызунов, логовах хищников, су-хом мусоре и пыли на полу, под плинтусы помещений, иногда на шерсть хозяев (не приклеивая яйца). Развитие яиц длится в среднем 2 нед. Для созревания яиц в организме самок необходимо кровососание. Личинки подвижны, питаются растительными остатками, испражнениями блох и грызунов, а также сухой кровью. Неподвижные куколки перестают питаться и образуют вокруг себя кокон, к которому прилипают частицы субстрата.
Выйдя из кокона, блоха способна долгое время не питаться, однако для созревания яиц самка должна обязательно напиться крови хозяина. Кровососание продолжается от 1 мин до нескольких часов. Длина некоторых видов блох после кровососания сильно увеличивается и может достигать 16 мм.
Блохи способны к длительному голоданию -до 12-18 мес. Продолжительность жизни блох за-висит от условий питания и микроклимата в местах их обитания и составляет от 3 мес до 1,5 лет.
Важной экологической особенностью блох является ярко выраженная способность питаться кровью различных видов животных. Большинство видов блох хотя и связаны с определенным хо-зяином (крысы, сурки, суслики, мыши и т. п.), но могут легко переходить на других животных и человека и питаться их кровью.
Для блох грызунов главным местом обитания являются норы этих животных. При гибели хо-зяина блохи покидают труп почти моментально, что имеет большое эпидемиологическое значе-ние, поскольку таким образом происходит быстрое распространение возбудителей различных за-болеваний.
Медицинское и эпидемиологическое значение. Блохи - кровососущиеэктопарази-ты млекопитающих и птиц, а также специфические переносчики возбудителей трансмиссивных болезней человека и животных: чумы, туляремии, крысиного сыпного тифа, крысиного трипано-сомоза . Установлено, что блохи могут длительно сохранять в своем организме также возбудите-лей геморрагических лихорадок, бруцеллеза, псевдотуберкулеза и др.
Кроме того, известен вид Tunga penetrans - блоха песчаная (блоха проникающая), являющаяся эпидермальным паразитом (т. е.эндопаразитом) человека, которая вызывает тунгилез (рис. 4.34).
Тунгилез (тунгиоз). Блохи семейства Tungidae происходят из Южной и Центральной Америки, а в настоящее время распространились по всей тропической Африке и начинают проникать в Азию. Личинки развиваются в песчаной почве, что и обусловило видовое название этих блох.
Через 3 нед из личинок появляются мелкие, но очень активные взрослые особи. Оплодотво-ренные самки прикрепляются к коже на ногах человека или крупных млекопитающих, в том числе свиней. Блохи быстро проникают в мягкий кожный покров в межпальцевых складках, под ногтями и в области лодыжек и полностью погружаются в эпидермис. Эти паразиты питаются кровью и в течение 10 дней превращаются в почти шаровидные организмы диаметром 5 мм; из эпидермиса на поверхность кожи выступает только конец туловища. В пределах нескольких недель самка откла-дывает несколько тысяч яиц; те из них, которые попадают на песчаную почву, продолжают цикл развития. После гибели паразита у больного может развиться сепсис.
Песчаная блоха из семейства Trombiculidae при попадании на человека быстро ползет по телу в поисках влажных мест. Особенно любит заползать в носки. Избавиться при этом от нее невоз-можно, даже если снять одежду: блоха может жить в ней несколько дней. Когда блоха находит подходящий участок кожи, она впрыскивает в него жидкость, которая содержит ферменты, пре-вращающие клетки кожи в пищу. Когда углубление становится достаточно глубоким, блоха от-кладывает в него яйца.
Первыми признаками инфестации являются раздражение и зуд, появляющиеся, когда блоха достигнет почти полного развития. Иногда наблюдают сильное воспаление и изъязвление. Если блоха проникает в кожу под ногтем пальца ноги, может образоваться гнойник. Если самка гибнет, находясь в коже, это может стать причиной вторичной инфекции, которая в отсутствие должных мер приводит к развитию столбняка, гангрены и потере пальца. В результате частых попыток из-влечь капсулу с яйцом или взрослое насекомое с помощью грязной булавки или иголки на коже остается рана. Через некоторое время в этом месте может образоваться септическая язва.
Песчаные блохи были самыми «ненавидимыми противниками» американских солдат в Ираке. К этой проблеме Пентагон оказался неподготовленным. В 1991 г. 3 % пехотинцев использовали предназначенные для собак противоблошиные ошейники, которые надевали на щиколотки. Меж-ду тем Пентагон запрещает пользоваться такими ошейниками, потому что они обработаны потен-циально опасными для человека пестицидами, часто вызывающими аллергии и экземы.
Ч у м а. Постепенно накапливались данные о причастности диких животных, особенно грызу-нов, к эпидемическим вспышкам чумы. В 1897 г. японский микробиолог М. Огата связал возник-новение эпидемий чумы и распространение этого заболевания, наводившего на людей ужас, с крысами и паразитирующими на них блохами. Аналогичную точку зрения несколько позже выска-зал русский микробиолог Н. Ф. Гамалея.
В. А. Барыкин, изучая вспышки чумы на востоке нашей страны, весьма обоснованно предпо-ложил, что степные грызуны тарбаганы болеют чумой и являются важным фактором в ее распро-странении. К сожалению, он не выделил от них чумной культуры и ему не поверили. Позже это сделал Д. К. Заболотный, и все лавры достались ему.
В 1912 г. в И. А. Деминский нашел в астраханских степях больного чумой суслика, вскрыл его и выделил чумную культуру. При вскрытии исследователь заразился и вскоре скончался от легоч-ной формы чумы.
Все эти факты позволили Д. К. Заболотному в 1913 г. сделать принципиальные обобщения и вывод о том, что роль грызунов в эпидемиологии чумы иная, чем комаров при малярии и желтой лихорадке. Аналогия может быть установлена только между паразитами-насекомыми, перенося-щими чуму, т. е. блохами и комарами. Грызуны в данном случае служат многие годы «хранителями» чумных бактерий в эпидемических очагах благодаря своей восприимчи-вости и легкой заражаемости.
Наиболее важное значение в эпидемиологии чумы имеют человеческая блоха Pulex irritans (рис. 4.35) и блохи грызунов, в частности Xenopsylla cheopsis - крысиная блоха, Neopsylla setosa - блоха сусликов и Oropsylla silantiewi - блоха сурков.
Чума является острым инфекционным заболеванием, относящимся к группе особо опас-ных факультативно-трансмиссивных инфекций сприродной очаговостью. Воз-
будитель чумы относится к семейству Enterobacteriaceae, в которое входят и дизентерийная, и сальмонеллезная палочки.
Впервые возбудитель чумы был открыт во время эпидемии в Гонконге в 1894 г. Бактерии чу-мы хорошо переносят низкие температуры, прямой солнечный свет убивает их в пределах 2-3 ч. В мокроте чумные бактерии сохраняются от 4-6 до 164 дней, в крови животных вне их организма - 150- 210 дней. В шкурках грызунов бактерии остаются жизнеспособными от нескольких часов на солнце до 23 дней - в тени. В зараженных голодающих блохах они сохраняются при 37 oC до 5 дней, при 10-20 oC - 90 дней, при 0-15 oC - до 1 года.
От животных, заболевших чумой в естественных условиях, обычно выделяют высоковиру-лентные штаммы возбудителя с высокой инвазивностью. Они быстрее, чем штаммы не в природ-ных очагах, распространяются в организме восприимчивого животного или человека по лимфати-ческим сосудам, кровью заносятся во внутренние органы, размножаются и вызывают смерть при явлениях тяжелой интоксикации.
Чума относится к антропозоонозным природно-очаговым заболеваниям. Основными носите-лями чумной инфекции являются грызуны: крысы, сурки, малый суслик, песчанки.
Пути передачи чумной палочки разнообразны. Возбудитель может передавать-ся контактным путем (при снятии шкурок больных животных), алиментарным путем (при упо-
треблении мяса зараженных животных), воздушно-капельным путем (аэрогенно) (при уходе за больным легочной чумой, при вдыхании пыли) и, наконец,трансмиссивным путем через блох - специфических переносчиков чумы.
Рис.
4.36. Образование
«чумного блока» в желудке блохи. I
- голодная блоха; II - блоха, напившаяся
крови с бактериями чумы; III - частичное
блокиро-вание; IV-VI
- сформировавшийся «чумной блок»; 1 -
кровь; 2
- отдельныебактерии чумы; 3 - плотные
скопления бактерий чумы, образующие
пробку; Ж - желудок; П
- пищевод; Пж - предже-лудок.
Присутствие чумных бактерий в организме блох влияет на их жизнеспособность и приводит к сокращению продолжительности жизни.
Очаги чумы имеются на всех материках, но преимущественно в местностях с жарким и теп-лым климатом.
Туляремия. В 1922 г. Э. Френсис, бактериолог из штата Огайо, описал новое заболевание, ко-торое назвал туляремией потому, что обнаружил его у животных, которых получил из местности Туларе в Калифорнии. В это же время в Японии аналогичное заболевание изучал доктор Хакиро Охара у кроликов. В районе эпизоотии он вскрыл мертвого кролика и растер его кровь на тыльной стороне кисти своей жены, тоже врача. Через 2 дня женщина заболела. Этот мужественный экспе-римент врачей-супругов показал, что возбудитель туляремии может проникнуть в организм чело-века даже через неповрежденную кожу. Этим можно объяснить, почему заболевают люди, кото-рые не были укушены больными животными или насекомыми, а занимались снятием шкурок с животных.
В 1926 г. С. В. Суворов с сотрудниками впервые в нашей стране доказал связь туляремии с грызунами.
Возбудитель туляремии Francisella tularensis открыт в 1912 г. Г. Мак-Коем и Ч. Чапиным в районе Туларе (Калифорния) и более подробно изучен Э. Френсисом. Бактерии представляют со-бой очень мелкие кокковидные и палочковидные клетки с неопределенной формой. Среди бакте-рий туляре-
мии различают 3 разновидности: а) американскую, высокопатогенную, ферментирующую глицерин; б) среднеазиатскую, малопатогенную, ферментирующую глицерин; в) европейскую, малопатогенную, не ферментирующую глицерин. Возбудитель туляремии характеризуется полиа-даптивностью; он приспособился более чем к 140 видам позвоночных и 100 видам членистоногих, способных передавать туляремийную инфекцию, но наибольшее эпидемиологическое значение имеют водяная и обыкновенная полевки, мыши, ондатры, а из переносчиков - слепни, клещи, ко-мары, мокрецы, блохи.
Туляремия - зооноз. Люди заражаются алиментарным, воздушно-пылевым и трансмиссивным путями. Возбудитель может проникать в их организм через кожные покровы и слизистые оболоч-ки, а также при укусе членистоногими (клещи, слепни, блохи, комары и др.). Бактерии в зависимо-сти от способа проникновения могут локализоваться в коже, на слизистых оболочках, в лимфати-ческих узлах, дыхательных путях, желудочно-кишечном тракте и других органах и вызывают со-ответствующие клинические формы (бубонную, язвенно-бубонную, глазную, ангиозно-бубонную, кишечную, легочную и первично-септическую). Все формы болезни сопровождаются поражением лимфатических узлов. При первично-септической форме поражаются все ткани и органы вслед-ствие бактериемии.
По длительности течения туляремия может быть острой, затяжной, рецидивирующей, по сте-пени тяжести - легкой, тяжелой, средней тяжести. Для туляремии характерно развитие аллергии, которая сохраняется в течение многих лет, иногда всю жизнь. Летальность в последнее время не-значительная. В связи с широким применением антибиотиков туляремия в большинстве случаев заканчивается выздоровлением. После перенесенной болезни вырабатывается стойкий иммунитет.
Эндемический (крысиный) сыпной тиф. Это острое инфекционное,природно-очаговое, фа-культативно-трансмиссивное заболевание.
Возбудитель - риккетсия Музера (R. mooseri), сходная с риккетсией Провацека.
Источниками крысиного сыпного тифа являются крысы и мыши, у которых риккетсии цирку-лируют в крови и могут выделяться с мочой. Передача возбудителя чаще осуществляется крыси-ными блохами X. cheopsis.Человек заражается при втирании в расчесы испражнений блох, содер-жащих риккетсии (контаминация). Возбудитель крысиного сыпного тифа может попасть в орга-низм человека как трансмиссивным, так иалиментарным путем через продукты, зараженные фе-калиями блох или мочой крыс, а также аэрогенным путем с пылью.
Очаги крысиного риккетсиоза встречаются преимущественно в местностях с теплым и жар-ким климатом, чаще - в портовых городах.
Профилактика и меры борьбы. Борьба с блохами наряду с уничтожением грызу-нов (дератизацией) является основным радикальным мероприятием по профилактике чумы и крысиного сыпного тифа среди людей и ликвидации их среди животных (грызунов).
Профилактические мероприятия предусматривают создание условий, препятствующих раз-множению блох, и уничтожение субстратов и мест в помещениях, где происходит выплод насеко-мых.
Уничтожение блох в помещениях осуществляют главным образом с помощью различных ин-сектицидов, наибольший эффект дают фосфорорганические соединения (хлорофос, карбофос).
Для уничтожения блох в норах грызунов производят их глубинное пропыливание инсекти-цидными препаратами. Разработаны методы одновре-
менного уничтожения грызунов и их эктопаразитов (блох, клещей) различными смесями ин-сектицидов, которые добавляют в пищу грызунам.
В особых случаях (в очаге болезни) используют специальные костюмы.