Типы взаимодействия неаллельных генов

• комплементарность,

• эпистаз,

• полимерия.

• «эффект» положения

Гены, расположенные в разных негомологичных хромосомах наследуются по

Г. Менделю.

Так, при взаимодействии двух генов для F₂ используется общая формула расщепления по фенотипу 9/16 А-В, 3/16 А-вв, 3/16 ааВ- , 1/16 аавв. Но характерной особенностью взаимодействия неаллельных генов является развитие в потомстве новых вариаций признака, поэтому очень часто основные менделеевские расщепления модифицируются, т.к. некоторые генотипические классы по фенотипу не отличаются друг от друга. Таким образом, различные типы взаимодействия генов получаются из расщепления 9:3:3:1 путём объединения его элементов. Например: 9:3:4 = 9: 3: (3+1), 9:7 = 9: (3:3:1), 12:3:1 = (9+3):3:1. Необходимо лишь помнить о характере взаимодействия и правильно определять фенотип потомства и родителей.

Расщепление может быть:

• при комплементарном взаимодействии - 9:7, 9:6:1, 9:3:4,

• при эпистазе - 13:3, 12:3:1,

• при полимерном (аккумулятивное действие) - 1:4:6:4:1 или 15:1 (когда гены не усиливают друг друга).

Рассмотрим взаимодействие неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия)

Комплементарность – это взаимодействие неаллельных генов, когда два доминантных гена А и В встретившись в зиготе при оплодотворении определяют развитие нового признака. При этом каждый из комплементарных генов в отдельности не обладает способностью обеспечить развитие данного признака.

Схема комплементарного действия

Ген А белок А

новый признак.

Ген В белок В

В таких случаях в F₂ при дигибридном скрещивании идёт расщепление в соотношении 9:7, вместо 9: 3: 3: 1. Например, по типу комплементарности у человека наследуются: нормальный слух, близорукость,

ген - секретор, обеспечивающий выделение агглютиногенов А и В групп крови по системе АВО с мочой, спермой, слюной, потом.

Гибридологический анализ при комплементарном взаимодействии генов, на примере наследования и проявления гена-секретора.

У человека антигены системы групп крови АВО находятся не только в эритроцитах, но и в других клетках тела. У секретеров водорастворимые формы этих антигенов выделяются со слюной и различными другими жидкостями (мочой, спермой). Несекреторы не выделяют антигены.

Se – доминантный Secretor, se – рецессивный – несекретор

Генотип (взаимодействующие гены)	Фенотип (выделение агглютиногенов в секрете)
Несекреторы – sese	Не выделяют агглютиногенов А и В
I^А I^А sese I^АI^О sese вторая группа крови	I первая группа крови
I^ВI^В se se I^BI^O se se третья группа крови	I первая группа крови
I^AI^B se se четвёртая группа	I первая группа крови
Секреторы – Se­_	Выделяют агглютиногены А и В
I^АI^В SeSe I^АI^В Sese четвёртая группа	IУ четвёртая группа крови – А и В
I^AI^ASeSe I^AI^0Sese вторая группа крови	II вторая группа крови – А
I^ВI^ВSeSe I^ВI^0Sese третья группа крови	III третья группа крови – В

Эпистаз - это взаимодействие неаллельных генов, при котором один из неаллельных генов – «В» или «в» подавляет действие другого неаллельного ему гена – «А» или «а» (антагонистическое взаимодействие). Различают доминантный и рецессивный эпистаз (А>B или А> в – доминантный, аа > B или аа >в – рецессивный эпистаз).

Ген подавитель или эпистатический или ингибитор обозначают I – или Su начальные буквы слов – inhibitor, supressor – подавитель. Подавляемый ген называется гипостатический.

Схема эпистатического действия генов

Ген А белок А

признак А не развивается, если генотип А_ В_, так как

присутствует эпистатический ген В

Ген В белок В (доминантный эпистаз)

Расщепление в F₂ при анализе двух пар генов идёт в соотношении 13 : 3 вместо 9:3:3 :1.

По типу рецессивного эпистаза у человека наследуются группы крови по системе АВО.

Гибридологический анализ при эпистазе.

Например, у человека кодоминантные аллели второй I^А и третьей группы I^В по системе АВО не проявляют своего действия в присутствии рецессивного эпистатического гена hh, (расположенного в другой негомологичной хромосоме) и в фенотипе у них проявляется первая группа крови.

Генотип (взаимодействующие гены)	Фенотип признак
Эпистатический ген «h»	В его присутствии признак не формируется
I^АI^Аhh I^АI^Оhh II вторая группа	I группа крови
I^ВI^Вhh I^BI^Ohh III третья группа	I группа крови
I^AI^Bhh IV четвёртая группа	I группа крови
«H» доминантный ген не обладает эпистазом	В его присутствии признак развивается
I^0I^0H- I первая группа	I группа крови
I^AI^AH- I^AI^0H- II вторая группа	II группа крови
I^BI^BH- I^BI^0H- III третья группа	III группа крови
I^AI^BH- IV четвёртая группа	IV группа крови

Полимерия – это взаимодействие неаллельных генов - однозначных генов разных генов с одинаковым действием. Тип наследования, при котором развитие признака обусловлено многими генами, каждый из которых сам по себе оказывает слабое действие, а вместе они оказывают определённую степень развития признака – аддитивное или суммарное или аккумулятивное действие.

Схема полимерного взаимодействия генов

Ген А₁

белок А признак А

Ген А₂

Ген А₃

Полигенное наследование характерно чаще для количественных признаков, образующих непрерывный ряд вариаций. У человека к таким признакам относится рост, масса тела, цвет кожи.

Гибридологический анализ при полимерном взаимодействии генов..

Обычно доминантные полимерные гены обозначают одной и той же буквой с разными индексами, например, доминантные гены - (А)А₁, (В) А₂, (С) А₃, (D) А₄, их рецессивные аллели - (а)а ₁, (в)а ₂, (с)а ₃, (d) а₄. Признак не развивается лишь в том случае, когда все пары генов находятся в рецессивном состоянии (а₁а₁а₂а₂а₃а₃). Обычно, чем больше доминантных полимерных генов содержит организм, тем сильнее выражен признак (эффект аккумулятивного – суммарного действия генов). Полимерия лежит в основе наследования количественных признаков. У человека по типу полимерии наследуются: цвет кожи, рост.

Например: в системе полимерных генов рост контролируется несколькими парами несцепленных генов. Если условно ограничиться тремя парами генов, то можно допустить_, что а₁а₁ а₂а₂ а₃а₃ – низкорослые – 150 см, а А₁А₁ А₂А₂ А₃ А₃ - высокие – 180 см. Таким образом, добавление одного доминантного гена «А» к рецессивной форме обеспечивает увеличение роста на 5 см - А₁а₁ а₂а₂ а₃а₃ - 155 см.

Средний роста человека - 165 см – имеет три доминантных гена и следующие генотипы:

А₁а₁ А₂ а_2,А₃ а₃ А ₁А ₁ а ₂а ₂ А₃а_3, а₁а₁ А₂А₂ А₃а_3, А₁А₁А₂а₂а₃а₃

Взаимодействие между неаллельными генами не нарушает закон независимого их наследования. Это касается неаллельных генов расположенных в разных негомологичных хромосомах Негомологичные хромосомы, а также их гены в анафазе мейоза комбинируются независимо друг от друга. Особенностью взаимодействия генов является развитие в потомстве новых признаков, поэтому основные менделевские расщепления по фенотипу модифицируются.

«Эффект положения» генов. В нём участвуют гены одной хромосомы. «Эффект положения» проявляется в изменчивости функциональной активности (экспрессии) гена в зависимости от того, какой аллель находится в соседнем локусе. Так, эритроцитарные белки – антигены определяющие развитие «резус» групп крови синтезируются под контролем трёх генов (D,С, Е – доминантные аллели и рецессивные d, с, е) расположенных на близком расстоянии друг от друга в одной хромосоме. Индивидуумы имеющие генотип СDЕ/сDе и СDе/сDЕ (СсDDЕе) генетически идентичны.

Тем не менее у лиц с первой комбинацией - СDЕ/сDе аллелей образуется много антигена «Е» и мало «С», у лиц со второй комбинацией аллелей СDе/сDЕ наблюдается обратная картина, т.е. соседство аллеля «С» с аллелем «е» снижает его функциональную активность и антигена «Е» образуется мало. Эффект положения один из видов модулирования функции генов другими генами.

В первом случае «резус» конфликт приводит к тяжёлым последствиям, так в организме матери наблюдается высокий титр антител на антиген «Е», происходит массивная агглютинация эритроцитов плода и плод развивается в условиях гипоксии и других нарушениях функций печени, почек. Во втором случае антител в организме матери образуются меньше и беременность протекает более благополучно.

Модифицирующее действие генов. Модифицирующие гены не определяют развитие признаков, а изменяют проявление других генов. Ген А - модификатор - усиливающий

(и н т е н с и ф и к а т о р) или ослабляющий (с у п р е с с о р) действие другого гена В.

Ген А белок А

признак А, происходит изменение степени выраженности

(экспрессивность) гена А, под действием гена

Ген В белок В модификатора В