3.3.1.3. Биотические факторы

Согласно Вернадскому, живым веществом называ­ется совокупность живых организмов, выраженная в ве­се (массе), химическом составе, количестве энергии и в характере пространства. «Живое вещество охватывает всю биосферу, ее создает и изменяет… оно является самой большой силой в биосфере и определяет все идущие в ней процессы и развивает огромную свободную энергию…».

Совокупность всех живых организмов нашей планеты образует живую природу, являющуюся наряду с мертвой природой (косным веществом) одной из составляющих биосферы.

Живая природа образована из разного по своему виду и составу живого вещества, которое распределено на поверхности континентов и островов, в пресных и соленых водах и т. д.

Живое вещество биосферы представлено огромным количеством чрез­вычайно разнообразных организмов, од­нако, все они могут быть систематизированы, прежде всего, по способу получения и использования энергии, что и оп­ределяет их роль и место в биосфере. По этому признаку все живые орга­низмы могут быть либо продуцентами (производителями), либо консументами (потребителями), либо редуцентами (разрушителями).

Кроме того, по способу питания живые организмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные организмы – это организмы, способ­ные синтезировать все необходимые им органические ве­щества из неорганических, используя в качестве источника энергии свет или некоторые неорганические соединения.

Автотрофные организмы в зависимости от вида используемой энергии подразделяются на фото- и хемо­трофные.

Основные автотрофы на Земле – это зеленые растения (фототрофы). Они являются основным источником свободного кислорода в атмосфере, и они же создают и наибольшее количество органического вещества, т. е. являются истинными продуцентами.

Хемотрофные организмы – это организмы, которые образуют органическое вещество за счет химической энергии ряда неорганических соединений. К этой группе организмов относятся бактерии, микроорганизмы и некото­рые простейшие. По своей природе это наиболее древние организмы.

Гетеротрофные организмы – это организмы, которые в качестве источника энергии для жизнедеятельности используют разные органические или неорганические соединения. К ним относятся все высшие животные, в том числе и чело­век. По способу производства и накопления энергии и органического ве­щества они могут быть консументами или редуцентами.

В естественной среде каждый организм или группа организмов неизбежно подвергается воздействию физико-химических условий, а также обитающих рядом и одновременно с ним других организмов и групп организмов.

Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду.

Существование живых организмов возможно только в такой среде, где связи с другими живыми организмами обеспечивают благоприятные условия для роста, развития и воспроизведения себе подобных. Основной формой проявления связей с другими живыми организмами служат пищевые взаимоотношения, на которых базируется формирование сложных звеньев и цепей питания.

Цепь питания состоит из нескольких звеньев, или трофических (пищевых) уровней. На рис. 3.2 представлена классическая пищевая цепь.

Рис. 3.2 Классическая пищевая цепь

Первый уровень образуют автотрофные организмы – продуценты, т. е. зеле­ные растения и простейшие, содержащие хлорофилл; второй – консументы первого порядка, или потребители, т. е. животные организмы, потребляющие растения (фитофаги, или растительноядные); третий трофический уровень – паразитические и хищные животные организмы, живущие за счет растительноядных консументов. В классической цепи питания может существовать еще один уровень, образованный сверхпаразитами и хищниками второго порядка. Следует отметить, что обычно цепи питания не бывают бесконечно длинными, чаще всего они состоят из трех-пяти уровней. Это обусловлено тем, что, чем больше участников в цепи питания, тем больше она подвержена влиянию внешней среды и тем менее она устойчива.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Существование и жизнедеятельность продуцентов и консументов ограничены во времени, жизненные циклы любого организма неизбежно заканчиваются его смертью. Смерть является необходимой диалектической противоположностью жизни на нашей планете. Поэтому конечное звено любой пищевой цепи создают организмы-редуценты, или деструкторы, которые утилизируют мертвое органическое вещество, обеспечивая собственные рост и развитие. Благодаря деятельности редуцентов происходит возврат минеральных элементов (косного вещества) в биогеохимический цикл в биосфере.

В табл. 3.1 представлены трофические уровни в экологических системах.

Таблица 3.1. Трофические уровни экосистем в биосфере

Организмы и трофические уровни
I	II	III			IV–V		VI
Автотрофные организмы-продуценты	Гетеротрофные организмы-консументы
Зеленые растения	Консументы первого порядка		Консументы второго и последующих порядков: плотоядные животные-зоофаги			Деструкторы, или редуценты
	Растениеядные животные (фитофаги)		Паразиты и хищники жи­вотных	Сверх-паразиты и хи­щники животных		Бактерии, грибы, животные: копрофаги, некрофаги, сапрофаги и др.

То есть трофический уровень – это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания.

К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Иначе трофические уровни в экосистеме можно представить в виде так называемой пищевой пирамиды (рис. 3.3).

Трофическая структура экосистемы. В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

Рис. 3.3 Пример простой трофической пищевой пирамиды:

а – пирамида чисел; б – пирамида биомасс; в – пирамида энергий.

Данные за год в расчете на 4 га. Шкала логарифмическая

2. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах также можно получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в бóльшей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30% от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1%.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (R). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100%, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

С = Р + R + F .

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы, например, только волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Кроме пищевых, в сообществе организмов неизбежно возникновение пространственных взаимоотношений, это значит, что каждый организм имеет строго ограниченное и свойственное только ему место обитания.

Образующиеся пищевые и пространственные связи формируют биотические отношения, в которых разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии строгой приспособлен­ности к совместному обитанию.

Выделяют следующие, наиболее существенные формы биотических взаимоотношений: конкуренция, хищничество, паразитизм, аменсализм, симбиоз (мутуализм), комменсализм.

1. Конкуренция – это отрицательное воздействие особей или попу­ляций друг на друга в борьбе за пищу, ме­стообитание и другие необходи­мые для существования вида условия. Например, в случае ограничения пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и по потребностям вида существовать не могут, на­чинается неизбежное взаимоуничтожение в борьбе за пищу вплоть до полного уничтожения или максимального подавления одного из видов (закон конкурентного исключения Г. Гаузе). Причем острые конкурентные взаимоотношения свойственны всем представителям живой природы от вирусов до человека.

Наиболее отчетливо конкуренция как форма биотической связи проявляется на популяционном уровне. При росте популяции, когда численность ее особей достигает такой величины, что не может быть обеспечено нормальное существование и развитие данной популяции, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции численности: увеличивается смертность, снижается плодовитость, рождаются преимущественно особи мужского пола и т. д. В популяциях, где пространство и пища становятся предметами конкуренции, обычно наблюдаются явления каннибализма, накопление токсичных продуктов обмена веществ, рассасывание эмбрионов у самок, а также другие явления, автоматически ограничи­вающие рост численности особей. Следует отметить, что конкурентные отношения – это один из основных механизмов формирования видового состава сообщества, пространственного распространения видов и регуляции их численности. В классической экологии считается, что эти отношения играют основополагающую роль в эволюционном процессе развития и формирования видов.

2. Хищничество – это чрезвычайно широко представленные в природе отношения между живыми организмами, один из которых является охотником, а другой – его жертвой. Хищники используют другие живые организмы как объект питания. Спектр объектов питания хищников обычно широк за счет возможного переключения с одной добычи на другую, которая в данный момент более многочисленна и легкодоступна. Эти биологические отношения с экологической точки зрения благоприятны для одного вида и неблагоприятны для другого. Виды приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения хищника или жертвы обеспе­чивают их сосуществование. Обычно численность жертв значительно превышает численность хищников, плодовитость жертв также значительно вы­ше плодовитости хищников и т. д.

Так как хищничество связано с активным поиском и овладением сопротивляющейся, убегающей, путающей свои следы жертвой, у хищников выработались разнообразные экологические адаптации – развитие органов чувств, скорость бега, быстрота реакции, ряд специфических анатомо-физиологических особенностей и т. д. В свою очередь, жертвам также присущи экологические приспособления к своему статусу – покровительственная окраска, шипы, иглы, инстинкт затаивания, использования убежищ и пр. Такие экологические связи хищник ↔ жертва направляют ход эволюции сопряженных видов.

3. Паразитизм – форма биотических связей разных видов, при которой один организм живет за счет другого, обитая либо внутри, либо на поверхности тела организма-хозяина. При этом организм-паразит исполь­зует организм-хозяин не только как источник пищи, но и как ме­сто постоя­нного или временного обитания. В зависимости от длительности контакта между организмами, участвующими в этих отношениях, паразитизм может быть по­стоянным (стационарным), временным (облигатным) или полупаразитизмом. В случае постоянного паразитизма организм-паразит находится в организме-хозяине постоянно и вне его существовать не может (малярийный плаз­модий, паразитические амебы и инфузории и др.).

Временный (облигатный) паразитизм характеризуется более сложными циклами развития организма-паразита и наличием промежуточного хозяина (паразитические грибы, плодожорка яблоневая, аскариды, нематоды и др.), т. е. организм-паразит использует организм-хозяин в какое-то опреде­ленное время своего жизненного цикла, переходя затем к другому организму-хозяину, практически не существуя в окружающей среде в свобод­ном состоянии.

Полупаразитизм присущ таким организмам, которые могут часть свое­го жизненного цикла существовать независимо от другого ор­ганизма или получать часть необходимых жизненных ресурсов самостоятельно, а другую часть получать за счет организма-хозяина (омела, ли­шайники и др.).

По месту обитания среди паразитов выделяют эндо- и эктоформы. Эндопаразиты обитают в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительно­го тракта (эхинококк, паразитические черви, малярийный плазмодий и др.). Эктопаразиты обитают на поверхности тела хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одной особи к другой (блохи, вши, пухоеды, некоторые клещи и др.).

Критерием паразитизма является специфичность, т. е. зависи­мость паразита от конкретного вида организма-хозяина, за счет которого он существует, приобретя специализированные анатомические, морфологические, физиологические приспособления именно к данному виду организма-хозяина. Паразитизм по своей природе является высшей формой хищничества.

4. Аменсализм – форма биотического взаимодействия двух видов, при котором один вид причиняет вред другому виду, не получая при этом ощутимой для себя пользы. Такая форма взаимодействий в большей степени присуща растительным организмам (древесные растения и травяни­стые под их кронами). Аменсализм регулирует численность организмов путем их распределения и взаимного подбора. Аналогичный результат наблюдается и в том случае, когда одна популя­ция вырабатывает вещество, вредно действующее на конкурирующую с ней соседнюю популяцию. Такое взаимодействие обычно называется антибиозом.

5. Симбиоз (мутуализм) – представляет собой неразделимое, взаимовыгодное и длительное сожительство двух или более видов организмов.

Симбионтами могут быть растения, растения и животные, животные. Симбиоз различают по степени соединения партнеров и по их пищевой зависимости друг от друга. Примерами пищеобусловленных симбионтов могут быть клубеньковые бактерии и бобовые растения, мицелий некото­рых грибов и корни деревьев, термиты и простейшие их кишечника и т. д. Одноклеточные водоросли поселяются в коралловых полипах и морских губках для получения убежища и защиты; актиния красуется на раковине краба-отшельника, она питается остатками его пищи, обеспечивая ему защиту от хищников своими ядовитыми щупальцами, выполняя санитарные функции и привлекая своими выделениями добычу хозяина.

6. Комменсализм – это такой тип биотических взаимоотношений между двумя видами, при котором деятельность одного из них предоставляет пищу, убежище или защиту другому. Комменсалы односторонне ис­пользуют другой вид, извлекая при этом для себя пользу, но не принося никакого вреда или заметной выгоды партнеру. Комменсализм может рассматриваться в определенной мере как одна из разновидностей симбиоза.

Количественно живое вещество Земли составляет весь­ма небольшую долю по отношению к массе тел неживой природы. Считается, что это соотношение составляет 1:10^-7. Однако роль живого вещества для состоя­ния биосферы является основополагающей. Как писал Вернадский: «Мож­но без преувеличения утверждать, что химическое состояние наружной коры нашей планеты, биосферы, всецело находится под влиянием жизни, определяется живыми организмами..., именно живые организмы, совокупность жизни, превращают космическую лучистую энергию в земную химическую и создают бесконечное разнообразие нашего мира... Этот вели­кий планетарный процесс есть миграция химических элементов в биосфере».

Практически все атомы подавляющего числа элементов в периодической системе Д.И. Менделеева прошли в своей истории через состоя­ние живого вещества. В состоянии живого вещества постоянно находятся не менее 25 рассеянных и редких элементов. В массовом отношении наибольшая доля приходится на кислород (65-70%) и водород (10%), потом следуют углерод, кремний, алюминий, железо, кальций и другие, всего порядка 60 элементов.

Массовое количество живого вещества в биосфере называют биомассой. Скорость образования биомассы, т. е. количество живого вещества в единицу времени, характеризуется ее продуктивностью. В табл. 3.2 представлены данные по количеству биомассы живого вещества в биосфере.

Таблица 3.2. Распределение биомассы растений и животных в океане и на суше