2. Методы изучения биологических ритмов растений

Методы изучения биологических ритмов растений (суточных и сезонных). Исследование фотопериодической регуляции сезонных циклов у растений.

Сезонные ритмы.

В естественных условиях используется в основном наблюдение за

• фенофазами растений;

• продолжительность отдельных биоритмических явлений в зависимости от фенологического сезона, астрономического сезона и т.д.

Анализируется изменение сроков, продолжительности, характера биоритмов в зависимости от характеристик сезонов (кол-во тепла, продолжительность вегетационного сезона, количества осадков, температуры воздуха и др.) в разные годы.

Исследуется биомасса, обилие и др показатели фитоценозов.

В лабораторных условиях исследуется влияние отдельных факторов (свет, влажность и т.д.) на течение биоритмов (цветение, листопад и т.д.). Для этого применяют экспериментальные методы.

В лаборатории изучают и фотопериодическую регуляции сезонных циклов у растений

Сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние

Фотопериодическая реакция не только затрагивает процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов. Например, изучается зависимость клубнеобразования от соответствующего соотношения дня и ночи.

Для многих растений изменение длины дня даже на 15—20 мин уже вызывает фотопериодическую реакцию. Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход к цветению.Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течение 25 суток (25 циклов).

Это явление называют фотопериодической индукцией.

Наблюдается относительная независимость явления фотопериодизма от фотосинтеза. Переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза. Это связано с тем, что для проявления фотопериодической реакции нужно достаточное и определенное количество питательных (трофических) веществ, в частности углеводов и азотистых веществ.

Суточные ритмы

Исследуется суточная активность растений (раскрытие венчика, движение побегов и т.д.). Используются фото- и видеокамеры для фиксации изменений.

Изучение физиологической активности (фотосинтез, движение жидкостей и т.д.

Вычисляется корреляция с продолжительностью дня и ночи, времени суток и т.д.

В 1920 г. американские физиологи У.У. Гарнер и Г.А. Аллард установили, что есть растения, которые переходят к цветению только в условиях короткого дня, т. е. когда день короче ночи. К таким растениям относятся табак сорта Мериленд Мамонт, соя, перилла, хризантема, просо и др. В условиях, когда светлый период суток превышает темный (длинный день), эти растения не образуют репродуктивных органов. В дальнейшем были обнаружены растения, которые пере­ходили к цветению лишь при воздействии длинного дня. Зависимость развития растения от соотношения длины дня и ночи в течение суток называют фотопериодизмом. Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние. Изучением фотопериодической реакции растений занимались многие исследователи. Большой вклад в разработку этого вопроса внесли ученые В.Н. Любименко, М.Х. Чайлахян, В.И. Разумов, Б.С. Мошков и др. Фотопериодизм, так же как и яровизация, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определенное, наиболее благоприятное время года. Как правило, длиннодневные растения северные, а короткодневные — южные. Для короткодневных растений более благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных — пониженные. Фотопериодическая реакция не только затрагивает процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов. Особенно четко показана зависимость клубнеобразования от соответствующего соотношения дня и ночи (М.Х. Чайлахян). По отношению к фотопериодической реакции зацветания все растения можно разделить на несколько групп: короткодневные растения (КДР), которые зацветают при длине дня меньше определенной,— критической продолжительности; длиннодневные растения (ДДР), зацветающие при длине дня больше определенной критической продолжительности; нейтральные растения (НДР), которые зацветают при любой длине дня. Кроме этого, в настоящее время выделены еще коротко-длиннодневные и длинно-короткодневные группы растений, цветение которых происходит при смешанных фотопериодах. В каждой из названных групп есть растения, обязательно требующие для зацветания соответствующего фотопериода (облигатные), и есть растения, лишь ускоряющие зацветание при определенной длине дня. К короткодневным растениям относятся рис, сахарный тростник, кукуруза, хризантема, к длиннодневным — растения умеренных широт: пшеница, овес, лен, свекла, шпинат, клевер.

Для многих растений изменение длины дня даже на 15—20 мин уже вызывает фотопериодическую реакцию. Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход к цветению. Одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия определенной длиной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течение 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией. Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим темновой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если темновой период прерывается освещением на 3—5 мин, то коротко-дневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен короткий темновой период.

Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света интенсивностью в 3—5 лк, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явления фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза. Это связано с тем, что для проявления фотопериодической реакции нужно достаточное и определенное количество питательных (трофических) веществ, в частности углеводов и азотистых веществ. Как уже упоминалось, для растений КД важно преобладание азотистых веществ, тогда как для ДД — углеводов. Реакция на фотопериод зависит от температуры. Так, один и тот же вид смолевки при 20°С ведет себя как ДД, а при 5°С как КД растение. Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых С. Хендрикса и X. Бортвика. Наиболее активными в смысле задержки цветения КДР оказались красные лучи (длина волны 660 нм). Спектр действия фотопериодической реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома (с. 337). Действие вспышки красного (660 нм) света на задержку цветения ко­роткодневных растений снимается действием дальнего красного света. В ночной период Ф_дк под влиянием дальних красных лучей превращается в Ф_к, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению. При вспышке красного света Ф_к превращается в Ф_дк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных необходимо его более высокое содержание.

Для фотопериодического действия рецепторным (воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с КДР, в частности с хризантемой, воздействию короткого дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. Указанные части растения закрывали на определенное время пакетами из непроницаемой для света бумаги. Растение зацветало, если воздействию уко­роченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали. Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фо­топериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М.Х. Чайлахяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось, далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге. Интересные результаты дали опыты с прививками. Оказалось, что если побеги с листьями короткодневного растения (периллы или хризантемы), выдержанного на коротком дне, привить на растение этого же типа, выдержанное на длинном дне, то последнее зацветает на несоответствующем фотопериоде. Это подтвердило положение, что в листьях первого растения образуются гормональные вещества, которые при прививке вызывают изменения — развитие цветочной почки у второго растения.

Важные результаты были получены при прививках длиннодневных растений на короткодневные и обратно. Оказалось, что при прививке растений топинамбура (КДР) на цветущее растение подсолнечника (ДДР) топинамбур зацветал при длинном дне. Сходные результаты были получены в опытах, в которых длиннодневное растение прививалось на цветущее короткодневное. Таким образом, исследования показали, что листья, выдержанные на соответствующем фотопериоде, содержат вещества, вызывающие цветение независимо от условий, в которых содержатся ос­тальные части растения. При этом вещества, вызывающие цветение, идентичны как для КДР, так и для ДДР. Одновременно было показано, что листья, выдержанные на несоответствующем фотопериоде, тормозят переход растений к цветению. По-видимому, в них накапливаются ингибиторы цветения. Последние сведения, проведенные с использованием современных методов, подтвердили, что формирование стимула цветения связано с листьями. Так, в опытах Дж. Коласанти показано, что в молодых листьях кукурузы происходит индукция экспрессии idl-гена. Выдвигается предположение, что эти гены кодируют белки, регулирующие транскрипцию других генов, участвующих в формировании сигнала цветения.

Для нормального развития растений южных стран (особенно тропических) большей частью необходим короткий день, а для растений умеренного климата более длинный. Так, соя, фасоль, просо, сорго, рис, кукуруза, табак, хлопчатник, подсолнечник и хризантема зацветают тем скорее, чем короче день и чем длиннее ночь. Эти растения, по происхождению своему преимущественно тропические, называют растениями короткого дня. Такие растения при удлинении дня развивают большую вегетативную массу стеблей и листьев, но плохо зацветают или совсем не зацветают. Растения короткого дня при культуре на севере, где продолжительность летнего дня большая, дают большую зеленую массу, но задерживаются в цветении и не успевают созревать. Многие южные растения (кукуруза, подсолнечник) в более северных районах приобретают значение как силосные культуры. Такие растения, как пшеница, ячмень, а также мак, редис и др., относятся к растениям длинного дня. Увеличивая продолжительность дня путем добавочного электрического освещения, можно ускорить наступление цветения и созревания их и, наоборот, сокращая день (накрывая растения непроницаемыми для света ящиками), можно получить сильноразвитую вегетативную массу и одновременно отодвинуть их цветение и созревание. Изменять продолжительность дневного освещения растений можно в период выращивания рассады растений, и эти приемы входят в практику овощеводства. Органом восприятия фотопериодических воздействий, являются листья растений. В листьях возникают какие-то продукты обмена веществ, природа которых не выяснена. Эти продукты перетекают к точкам роста, приводя к образованию генеративных органов.

3. Специальное оборудование и приборы, используемые для изучения экологии растений.

1. Ботаническая папка. Ее можно сделать из 2-х листов плотного картона (чем плотней картон, тем лучше) размера 50*35 см. с двумя продернутыми тесемками для затягивания (желательна, так называемая, сапожная тесьма). Хорошо, если у папки с наружнойстороны крепко пришиты два кольца, через которые продет длинный ремень для ношения папки через плечо; без такого ремня, при большом наполнении папки, очень устает рука во время длинных переходов (см. рис. № 1).

Рис. № 1.

2. Ручной совок или лопатка для выкапывания растений; но лучше вместо лопатки брать с собой широкую столярную или токарную (с косым острием) стамеску (см. рис. № 2). Совок или лопатка, если они легки, часто ломаются; если же брать такие, которые сломать нельзя, то они очень тяжелы, а стамеска легка, и сломать ее нельзя; кроме того, она хорошо режет землю, и ее удобно носить за голенищем сапога (острием вверх!). Небольшое практическое замечание: лопатку (или стамеску) необходимо привязать на довольно длинной веревке к сапожному ушку (или поясу), иначе очень быстро лопатка будет потеряна (особенно часто теряются лопатки после выкапывания какого-либо интересного редкого растения).

Рис. № 2.

3. Карманная складная лупа, увел. 8*8 или 10*10 (рис. № 3).

4. Хороший складной перочинный нож или садовый нож (см. рис. № 2).

5. Записная книжка с карандашом. Она не должна быть небольшого формата в роде блокнотов и проч., так как может легко выскользнуть из кармана; желательно,- чтобы она была размеров бокового кармана куртки и была потяжелее, чтобы все время чувствовать ее присутствие. Карандаш должен быть к книжке привязан на тонком шнурке.

6. Чековая книжка средних размеров или же пачка нарезанной белой бумаги для этикеток.

7. Компас, необходимый особенно в лесных местностях.

8. Карта исследуемой местности возможно более крупного масштаба - 2 или 3 версты в дюйме, в крайнем случае - 10 верст в дюйме.

Рис. № 3.

9. Необходимое количество бумаги для закладывания растений в папке (о качестве бумаги см. ниже).

Вот и все незамысловатое снаряжение флориста. В крайнем случае, можно даже обойтись без лупы, компаса и карты, но ботаническая папка с достаточным количеством бумаги, лопатка и записная книжка с карандашом - это минимум, без которого никакая флористическая экскурсия невозможна. Некоторые начинающие берут с собой на экскурсию какой-либо "определитель", чтобы на месте сбора определять растения. Это не совсем удобно, не говоря о том, что определение растений отнимает очень много времени; но, кроме того, при этом приходится таскать с собой еще довольно увесистую книгу, как, например: "Флора Средней России" - Маевского, так как мелких хороших карманных определителей у нас пока еще нет. Лучше определять растения по возвращении домой или же оставлять определение до зимы, когда под рукой можно иметь больше руководств.

Рис. № 4.

Что касается до бумаги, в которую на экскурсиях закладываются растения в папке, то лучше всего употреблять обыкновенную серую оберточную (непроклеенную) бумагу или, в крайнем случае, просто газетную. Все листы бумаги должны быть одинакового формата, при чем, в случае оберточной, нужно брать оберточную бумагу не резаную, а большими листами, и складывать ее так, чтобы каждый лист запахивался справа и слева (рис. № 4); в этом случае положенное растение не будет выскальзывать из бумаги, как это бывает, если лист закрывается только с одной стороны. Все листы должны складываться аккуратно и по одному типу, в противном случае может получиться беспорядочная куча бумаги.