Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
ФИТОГОРМО́НЫ.docx
Скачиваний:
151
Добавлен:
27.07.2018
Размер:
241.48 Кб
Скачать

Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (иук) является аминокислота триптофан. В свою очередь триптофан образуется из шикимовой кислоты.

Однако в последнее время обнаружен триптофан-независимый синтез ауксина. Для экспериментов использовали проростки кукурузы с мутациями в области генов, кодирующих образование триптофансинтазы — фермента заключительной стадии синтеза ауксина из триптофана. Установлено, что ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Можно полагать, что в некоторых случаях отсутствие влияния ИУК, внесенной извне, связано с быстрым ее окислением ИУК-оксидазой. Наряду с ферментативным окислением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотоокисление). Особенно сильное разрушающее действие на ИУК имеют ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 280 нм. Другим путем разрушения ИУК является декарбоксилирование.

В 1995 г. показано присутствие в клетках конъюгированного, т. е. связанного ауксина, который, как правило, неактивен. Установлена возможность конъюгации ауксина с глюкозой, амидами, глюканом. Клонирован ген, кодирующий фермент этой реакции. Предполагают, что конъюгация является механизмом регулирования содержания свободного ауксина. В клетках ауксин содержится в цитозоле и хлоропластах. Соотношение этих пулов регулируется значением рН среды. Таким образом, по современным представлениям основными факторами, влияющими на содержание ауксина в растительных клетках являются следующие: триптофан-зависимый синтез ауксина, триптофан-независимый синтез ауксина, транспорт, окисление и декарбоксилирование, конъюгация.

Внешние условия оказывают значительное влияние на образование ИУК. Показано, что образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растения водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Большое влияние на содержание ауксинов оказывает эпифитная микрофлора. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений заметно возрастает. По-видимому, именно через изменение содержания фитогормонов осуществляется первоначальное влияние условий внешней среды на процессы обмена веществ и рост. Содержание ауксинов меняется и в процессе онтогенеза растительного организма. Обычно в листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазу бутонизации или цветения. Распускающиеся почки, прорастающие семена содержат большое количество ауксина. В период, когда процессы роста прекращаются (период покоя), содержание ауксинов падает (В.И. Кефели). Как правило, между содержанием ауксинов и скоростью роста клеток имеется прямая зависимость. Она хорошо проявляется и при внесении ауксинов извне. В целом регуляция образования и разрушения ИУК — это один из способов регуляции ее содержания, а следовательно, и процессов роста. Согласно современным представлениям, для проявления активности фитогормонов необходимо создание комплекса с белком-рецептором (гормон-рецепторный комплекс). В этой связи большое значение имеет способность ауксинов (ИУК) образовывать связи с различными соединениями, в частности с белками. Уже обнаружен растворимый ауксинсвязывающий белок, который является рецептором. Он активен в эндоплазматическом ретикулуме и на поверхности клеток.