ред. Слука Б.А. Гистология в вопросах и ответах

связаны сосудистыми анастомозами с сетями капилляров слизистой оболочки. В тонкой кишке хорошо развито и мышечное артериальное сплетение. Интрамуральная иннервация осуществляется вегетативными ганглиями, которые формируют подслизис-тое, межмышечное и субсерозное (адвентициальное) сплетения.

Регенерация. Эпителий пищеварительного канала хорошо регенерирует, источником восстановления его клеток являются стволовые клетки. В многослойном эпителии они находятся в базальном слое; в тонком кишечнике — в эпителии крипт; а в желудке — в эпителии шеек собственных желез.

97.Ротоваяполость. Общаяморфофункциональная характеристикаслизистойоболочки. Источники развития. Язык, егостроениеифункции. Возрастные изменения

Ротовая полость относится к переднему отделу пищеварительного тракта и содержит ряд органов, которые имеют слоистое расположение тканей (губы, щеки, язык, зубы) или являются паренхиматозными (слюнные железы).

Источники развития. Многослойный плоский эпителий ротовой полости развивается из эктодермы ротовой бухты. Соединительная ткань и сосуды — из мезенхимы. Поперечно-полосатая мышечная ткань — из миотомов мезодермы.

Слизистая оболочка ротовой полости имеет следующие особенности:

1.Выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, который имеет большую толщину (200-500 мкм).

Внем встречаются участки ороговения в отделах, подвержен ных повышенной механической нагрузке (дорсальная повер-

хность языка, твердое небо, десна); обладает высокой способностью к регенерации.

Эпителий ротовой полости хорошо увлажнён, он способен пропускать в кровеносные сосуды многие вещества, в том числе лекарственные препараты (нитроглицерин, валидол).

2.Собственная пластинка слизистой оболочки образует

сосочки, вдающиеся в эпителий; содержит железы и лимфатические узелки.

3.Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует или слабо развита.

4.Подслизистая основа также в некоторых участках отсутствует. Если нет подслизистой основы, слизистая оболочка твёрдо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (язык) или на кости (в дёснах и твёрдом нёбе).

210

5.Содержит лимфоидную ткань, там слизистая оболочка образует складки.

6.Мелкие кровеносные сосуды лежат поверхностно и просвечиваются через эпителий, поэтому слизистая оболочка имеет характерный розовый цвет.

Язык человека участвует: 1) во вкусовом восприятии; 2) механической обработке пищи; 3) акте глотания; 4) является органом речи.

Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань скелетного типа. Пучки мышц располагаются в трёх взаимно перпендикулярных направлениях: одни лежат вертикально, другие — продольно, третьи — поперечно.

Втолще языка расположены слюнные железы трёх видов: белковые, слизистые и смешанные.

Язык покрыт слизистой оболочкой, рельеф которой различен па нижней, боковых и верхней поверхностях языка.

На верхней и боковой поверхностях языка слизистая оболочка неподвижно сращена с его мышечным телом и имеет сосочки. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека содержится четыре вида сосочков: а) нитевидные

иконические, б) грибовидные, в) желобоватые, г) листовидные.

Сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану. Их поверхность образована многослойным плоским неороговевающим эпителием (в нитевидных сосочках частично ороговевающим), лежащим на ба-залыюй мембране.

Основу каждого сосочка составляет вырост соединительнотканной пластинки слизистой оболочки (первичный сосочек). От вершины первичного сосочка отходит от 5 до 20-ти тонких вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.

Нитевидные сосочки — самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка. Наряду с ними встречаются конические сосочки. При ряде заболеваний отторжение ороговевающих эпителиальных клеток замедляется, и роговые пласты покрывают поверхность сосочков, создавая картину языка, обложенного белым налётом.

Грибовидные сосочки имеют форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Больше всего их на кончике языка и по его краям.

Желобоватые сосочки расположены между телом и корнем языка. Вокруг сосочка находится узкая глубокая щель — желобок.

Листовидные сосочки хорошо развиты только у детей. Они расположены по краям языка. У взрослого человека листовидные

211

сосочки редуцируются, а на местах, где раньше располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.

В толще эпителия грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков находятся вкусовые почки — периферический (рецепторный) отдел вкусового анализатора.

На нижней поверхности эпителий многослойный плоский неороговевающий. В отличие от верхней и боковой поверхностей, под собственной пластинкой слизистой расположена подслизистая основа, благодаря чему слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.

Слизистая оболочка корня языка сосочков не имеет, но на по-

верхности эпителия видны возвышения, образующиеся скоплениями лимфатических узелков собственной пластинки слизистой оболочки. Совокупность этих узелков называется язычной миндалиной. Здесь же, в слизистой оболочке корня языка, образуются и углубления — крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез.

Возрастные изменения. У новорожденного язык пропорционально больше, чем у взрослого (играет важную роль в акте сосания). К концу 1-го года окончательно формируются все сосочки. Дифференцировка всех структур завершается к 5-10-ти годам. В пожилом возрасте наблюдается гипотрофия сосочков. Эпителий становитсятоньшеиподвергаетсябольшемуороговению. Слизистая оболочка напоминает старческую кожу. При отсутствии зубов язык кажется удлиненным, вялым и уплощенным, на нем появляются складки (появление складок может быть связано и с наличием хронических заболеваний, злоупотреблениемспиртныминапитками).

98. Развитие передней кишки. Жаберный аппарат и его производные. Формирование челюстного аппарата, ротовой полости и лица

Ротовая полость и составляющие ее стенку ткани, а также находящиеся в ней органы, проходят сложный путь развития. Формирование ротовой полости начинается с образования на головном конце зародыша впячивания кожной эктодермы, которое растет навстречу слепому концу передней кишки. Возникает ротовая ямка (бухта), представляющая зачаток первичной ротовой полости (stomodeum). Дно этой ямки вместе с энтодермой кишки образует глоточную (ротовую) мембрану. На 3-й педеле развития глоточная мембрана прорывается и полость ротовой ямки вступает в сообщение с полостью первичной кишки. При этом ротовая ямка остается неглубокой. Глубокая ротовая полость,

212

характерная для взрослого человека, образуется вследствие роста структур, расположенных по краям стомодеума.

Жаберный аппарат и его производные, включающие 5 пар жаберных карманов, жаберных дуг и жаберных щелей, образуются в начале 2-го месяца развития зародыша. В дальнейшем они играют важную роль в развитии лица, полости рта и языка.

В начале развития передняя часть передней кишки превращается в глотку. Сильно сжатая в дорсо-вентральном направлении глотка расширяется латерально в виде ряда дивертикулов — жаберных карманов, образованных выпячиванием энтодермы. (Это пример рекапитуляции: жабры исполняли и исполняют роль органа дыхания у обитателей водной среды - рыб). Навстречу выпячиваниям энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получившие название жаберных щелей. Вершины жаберных щелей и карманов соприкасаются между собой, образуя перепонки, покрытые снаружи кожным, а изнутри энтодермальным эпителием. Участки мезенхимы, заложенные между соседними жаберными карманами и щелями, разрастаются и образуют на переднебоковой поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения — жаберные дуги.

Несмотря на то, что у эмбрионов млекопитающих ткань, закрывающая жаберные щели, редуцируется до тонкой мембраны, последняя редко полностью исчезает. Иногда жаберные карманы прорываются наружу, вследствие чего образуются открытые жаберные щели, но в таких случаях отверстие существует очень недолго, и щели вновь закрываются.

Жаберные карманы, подобно многим другим рудиментарным структурам, возникающим впроцессе развития высших форм, дают начало органам, которые резко отличаются в функциональном отношении от своих предшественников. Основная часть эмбриональной глотки, расположенная к центру от дивертикулов, превращается в дефинитивную глотку. В ходе этого процесса она уплощаетсяиотносительноуменьшается вразмере. Дистальныеконцыпервой пары жаберных карманов образуют контакты с закладкой внутреннего уха; из них на каждой стороне возникает барабанная полость и слуховая (евстахиева) труба. Вторая пара жаберных карманов

включается в стенку глотки и принимает участие в образовании небных миндалин и надминдалевидной ямки. Третья пара жаберных карманов служит источником эпителиального компонента тимуса, а также нижних паращитовидных желез. Из четвертой пары развиваются верхние паращитовидные железы. Клетки пятой пары жаберных карманов (эту пару часто считают частью четвертой пары) служат источником возникновения ультимобранхиальных

213

телец, которые у млекопитающих тесно связаны с развивающейся щитовиднойжелезой(будущиепарафолликулярныеклетки).

Жаберные дуги. Парные валикообразные возвышения между соседними жаберными щелями сливаются по средней линии так, что каждая пара выступов приобретает вид дуги, охватывающей глотку латерально и вентрально. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды (аортальные дуги) и нервы. Впоследствии в каждой из них развиваются мышцы.

Самой крупной из жаберных дуг является первая — мандибулярная или нижнечелюстная дуга. Ее материал в процессе развития используется для образование зачатков нижней и верхней челюстей. Вслед за мандибулярной расположена вторая — гиоидная (подъязычная) дуга, которая дает начало подъязычной кости. Из материала третьей, четвертой и пятой жаберных дуг берут начало хрящи гортани: щитовидный, перстневидныйичерпаловидный.

Жаберные щели. От нижнего края второй жаберной дуги отрастает кожная складка, покрывающая снаружи нижние жаберные дуги. Несколько позже на наружной поверхности шеи зародыша остается заметной только первая жаберная щель, которая в дальнейшем превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки, окружающей наружное слуховое отверстие, развивается ушная раковина.

Пороки развития глоточной области чаще всего представлены шейными фистулами. При образовании шейной фистулы от полости глотки отходит тонкий канал, выстланный эпителием и открывающийся на шее. Этот канал представляет собой сохранившуюся жаберную щель. Образование фистулы из того или иного жаберного кармана определяет ее внутреннее расположение и уровень выхода наружного отверстия. Такие дефекты хорошо заметны в случаях достижения ими поверхности. В других случаях, когда дефекты имеют вид карманов или кист, выстланных эпителием, их не замечают до тех пор, пока не разовьется инфекция, или пока они не увеличатся от скопившейся в них жидкости.

Развитие лица. Ротовая ямка представляет закладку не только переднего отдела ротовой полости, но и будущей полости носа. Их формирование и разделение тесно связаны с развитием лицевой части черепа.

У эмбрионов 5-ти недель вход в ротовую ямку имеет вид щели. Верхний край этой щели образован непарным лобным отростком и расположенными по бокам от него верхнечелюстными отростками мандибулярной дуги. Нижний край первичной ротовой щели образован двумя нижнечелюстными отростками мандибулярной дуги.

214

В латеральных отделах лобного валика возникают углубления — обонятельные ямки, которые окружаются подковообраз-

ными возвышениями —медиальными и латеральными носовыми отростками. Латеральные носовые отростки отделяются от верхнечелюстных с помощью бороздок, называемых носослезными, которые в дальнейшем преобразуются в носослезные каналы.

Обонятельные ямки постепенно углубляются и прорываются в первичную ротовую полость, давая начало первичным хоанам. Одновременно с этим начинается интенсивный рост верхнечелюстных озростков, которые срастаются между собой и с медиальными носовыми отростками, формируя верхнюю челюсть и верхнюю губу зародыша. За счет срастания нижнечелюстных отростков образуются нижняя челюсть и нижняя губа.

В течение 6 7 недель эмбрионального развития начинается образование твердого и мягкого неба, что приводит, в конечном итоге, к разделению первичной ротовой полости на два отдела - окон-

чательную полость рта и носовую полость.

Формообразовательные процессы в этой области связаны с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов — небных отростков, которые в начале 7-й недели направлены наклонно вниз и лежат по бокам от языка. В дальнейшем, по мере увеличения размеров нижней челюсти, опускания вниз языка и создающегося в ротовой полости давления края небных отростков поднимаются и приобретают горизонтальное положение. В конце 2-го месяца они срастаются между собой, в результате чего образуются зачатки твердого и мягкого неба. Одновременно с этими процессами осуществляется рост носовой перегородки. Она срастается с твердым небом и делит носовую полость на правую и левую носовые камеры.

На 7-й неделе развития вдоль краев первичной ротовой щели происходит разрастание эпителия с погружением его в виде дугообразной пластинки в подлежащую мезенхиму. Образуется щечно-губная пластинка, или пластинка преддверия полости рта, которая, расширяясь, отделяет зачаток верхней и нижней челюсти от соответствующей губы.

Первоначально рот зародыша очень широкий и достигает своими углами зачатков наружного уха. Но затем, вследствие срастания ротовой щели и образования щек, ротовая щель уменьшается в размерах и принимает окончательную форму. Это место заметно в виде беловатой полоски, находящейся на слизистой оболочке щеки, на уровне линии смыкания зубов. Здесь имеются сальные железы кожи эмбриона, сместившиеся в слизистую оболочку щеки в процессе срастания краев первичной ротовой щели.

215

Пороки развития. Нарушения описанных формообразовательных процессов приводят к возникновению различных пороков развития, наиболее частым из которых является образование боковых расщелин верхней губы, расположенных по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.

Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы,

возникающие в результате несращения медиальных носовых отростков. При недоразвитии небных отростков, когда их края не могут сблизиться, и срастись, ребенок рождается с расщелиной твердого и мягкого неба. Сопутствующие аномалии челюсти и неба иногда наблюдаются при значительном дефекте губы.

99.Зубы. Основныестадииразвитии, строение. Регенерациятканейзуба. Возрастныеизменения

Зубы — органы ротовой полости, обеспечивающие механическую обработку пищи. У человека две генерации зубов — молочные и постоянные.

Зубы образованы твердыми тканями — 1) эмалью, 2) дентином и 3) цементом. Мягкая ткань представлена 4) пульпой зуба. Основу каждого зуба составляет дентиноидная костная ткань (дентин), коронка зуба дополнительно покрыта эмалью, а корень — цементом.

Развитие зубов. Молочные зубы закладываются в конце 2-го месяца внутриутробного периода. Вначале из эпителия ротовой полости развивается зубная пластинка, на внутренней поверхности которой появляются эпителиальные почки, из них разви-

ваются эмалевые органы.

Мезенхима формирует зубной сосочек, который вдавливается в эмалевый орган, в результате чего он становится похожим на двустенный бокал. Мезенхима, окружающая закладку зуба, уплотняется и образует зубной мешочек. Общая закладка (эмалевый орган + зубной сосочек + зубной мешочек) называется

зубным органом.

Эмалевый орган. Клетки эмалевого органа дифференцируются на внутренние, наружные и промежуточные.

Внутренние клетки — призматической формы, в дальнейшем образуют эмаль (энамелобласты).

Наружные клетки уплощаются.

Клетки промежуточного слоя приобретают звёздчатую фор-

му, между ними накапливается жидкость, образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее (вместе с наружными клетками) принимает участие в образовании кутикулы эмали.

216

Зубной сосочек. К 4-му месяцу по периферии сосочка клетки мезенхимы дифференцируются в дентинобласты, а в центральной части образуют рыхлую неоформленную соединительную ткань — пульпу зуба.

Гистогенезтканейзуба.

Образование дентина. Дентинобласты — клетки призматичес-

кой формы, их верхушки имеют отростки, через которые секретируются органические вещества, образующие предентин. В конце 5-го месяца эмбриогенеза в предентине начинается отложение солей кальция и формируется окончательный дентин.

Образование эмали. Эмаль образуется позже дентина. После образования дентина энамелобласты уже не могут питаться со стороны пульпы зуба (бывшего зубного сосочка), так как дентин препятствует диффузии питательных веществ из кровеносных сосудов пульпы зуба к энамелобластам. Поэтому в энамелобластах происходит изменение полярности клеток: перемещение (инверсия) ядер и органелл на противоположные концы, в результате чего они получают питание со стороны пульпы эмалевого органа. В энамелобластах меняется характер обменных процессов, они начинают образовывать эмаль.

К моменту прорезывания зубов развитие эмали завершается, энамелобласты уменьшаются и редуцируются (исчезают), а эмаль оказывается покрытой тонкой оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слояпульпы эмалевого органа.

(Пульпу эмалевого органа нельзя путать с пульпой зуба, которая развивается из мезенхимы зубного сосочка).

Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются.

Образование цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из мезенхимы зубного мешочка, окружающей зубной зачаток. Наружный слой зубного мешочка даёт начало зубной связке — периодонту.

Образованиепульнызубапроисходитизмезенхимызубногососочка, формирующейрыхлуюволокнистуюсоединительнуюткань.

Прорезывание молочных зубов у ребёнка начинается на 4-5- м месяце жизни (если на 7-8 месяце — это признак гипотрофии). К времени прорезывания сформирована только коронка зуба, а формирование корня лишь начинается.

Закладка постоянных зубов происходит в конце 4-го - начале 5-го месяца внутриутробного развития. Зачатки постоянных зубов образуются также из зубной пластинки и подлежащей мезенхимы, находятся позади зачатков молочных зубов.

217

Регенерация зуба. Дентин может регенерировать, его образование происходит через две недели после повреждения.

Цемент зуба регенерирует плохо.

Эмаль, после повреждения зуба не регенерирует, так как ее клетки — энамелобласты исчезают к моменту прорезывания зубов. После повреждения в эмали могут образовываться зоны гиперминерализации (отложение солей кальция).

Пульпа зуба, образованная рыхлой соединительной тканью, хорошо регенерирует.

Возрастные изменения. На протяжении первых 12-15 лет жизни происходит смена молочных зубов на постоянные. В последующем, с возрастом, эмаль и дентин на жевательной поверхности подвергается стиранию. Эмаль тускнеет, в ней могут образовываться трещины. Содержание органических веществ в эмали, дентине и цементе уменьшается, а неорганических возрастает. Пульпа зуба с возрастом подвергается атрофии. В периодонте после 40~50-ти лет выявляются склеротические изменения сосудов.

100.Дентин. Происхождение, особенности обызвествления. Микроскопическая и субмикроскопическая характеристика. Виды дентина, вторичный дентин, дентикли. Реакция дентина на повреждение

Дентин — специализированный тип костной ткани зуба, формирующий его основу и моделирующий форму. Состоит из 28% органических веществ, главным образом коллагена и 72% неорганических веществ — фосфатов кальция и магния, фторида кальция.

Дентин образован основным веществом, пронизанным канальцами. Основное вещество сильно минерализовано, содержит гликозаминогликаны и пучки коллагеновых волокон. В дентинных канальцах расположены отростки дентинобластов, а их тела находятся в периферическом слое пульпы зуба.

Коллагеновые волокна дентина образуются дентинобластами. В наружных пластах дентина коллагеновые волокна ориентированы в радиальном направлении {волокна Корфа), а во внутренних пластах — вдоль оси зуба, продольно (волокна Эбнера). Поэтому соответственно локализации различают плащевой и околопульпарный дентин. Однако и в плащевом дентине радиальное расположение коллагеновых волокон отчетливо выражено лишь в области верхушки коронки. Чем ближе к корню, тем более косое направление они приобретают. В околопульпарном дентине волокна тонкие, переплетаясь — образуют густую сеть.

218