ред. Слука Б.А. Гистология в вопросах и ответах

Волокнистые астроциты лежат в белом веществе мозга, обладают многочисленными отростками, содержащими аргирофильные фибриллы, за счет которых формируется глиальный остов и разграничительные мембраны в нервной системе, пограничные мембраны вокруг кровеносных сосудов.

Функции:

1)в гистогенезе— проводящие пути для миграции нейробластов; 2)опорная;

121

3)изоляция рецептивных поверхностей нейронов; 4)транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань; 5)регуляция химического состава межклеточной жидкости

(метаболизм глутаминовой и g-аминомасляной кислот);

6)выделение ряда ростовых факторов (фактор роста нервов) и компонентов межклеточного вещества (ламинин и фибронектин);

7)фагоцитоз и экспрессия антигенов гистосовместимости. Олигодендроциты — миелинобразующие клетки, включают

несколько видов:

1)свободная олигодендроглия — в органах центральной нервной системы;

2)концевые глиоциты — входят в состав нервных окончаний;

3)мантийная или Сателлитная глия окружают тела нейронов, в

афферентных ганглиях;

4)леммоциты или шванновские клетки — образуют оболочки нервных волокон.

Функция: трофическая, в составе нервных волокон участвуют в восприятии и проведении нервного импульса, принимают участие в регуляции водно-солевого обмена.

Микроглия — глиальные макрофаги. Представлена совокупностью мелких отростчатых клеток моноцитарного происхождения.

Клетки микроглии подвижны, активно передвигаются по нервной ткани. Активируются при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы. Выполняют фагоцитарную функцию, поглощают продукты метаболизма, поврежденные нейроны и глиоциты. Секретируют различные цитокины.

Предполагается, что клетки микроглии разносят ВИЧ-инфекцию по ЦНС при заболевании СПИДом.

Раздел IV Частная гистология (ОРГАНОЛОГИЯ)

54.Орган как уровень структурно-функциональной организации многоклеточных организмов. Определение. Типы органов, принципы их структурной организации. Понятие о структурно-функциональных единицах органов

Все ткани организма не существуют изолированно, они объединены друг с другом и всегда находятся в составе более сложно организованных частных систем организма — органов, представляющих более высокий уровень структурнофункциональной организации многоклеточных организмов — органный уровень.

Орган — исторически сложившаяся, анатомически оформленная и функционально специализированная часть организма, развивающаяся из разных зародышевых листков, состоящая из различных тканей, объединенных между собой общей функцией.

Несмотря на большое разнообразие органов, выполняющих разные функции, их структура во многом может быть сходной. Поэтому на основе гистологического строения различают несколько основных типов органов:

1. Слоистые (или трубчатые) — в них тканевые элементы расположены закономерно, формируя оболочки (кишечник, трахея, сосуды). Оболочки чаще всего состоят из нескольких тканей, образующих отдельные слои (пластинки). Например, слизистая оболочка включает эпителиальный, соединительнотканный и мышечный слои. Ткани закономерно располагаются в органах, что отражает их происхождение и функции. Эпителий, как пограничная ткань, всегда находится на границе с внешней средой. Поскольку эпителий не содержит кровеносных сосудов под ним обязательно располагается рыхлая соединительная ткань, которая обеспечивает его трофику и осущеезвляет защитные функции. Глубже располагаются: гладкая мышечная ткань, соединительная ткань, содержащая крупные кровеносные и нервные сплетения, мышечная оболочка для изменения просвета

123

органа, или перистальтики. Наружная оболочка может быть соединительнотканной для обеспечения трофики и иннервации всех тканей органа, а также — обеспечения взаимосвязи органа с окружающими структурами. Если же орган должен быть подвижным (желудок, петли тонкой кишки), на его поверхности находится мезотелий, отграничивающий его от соседних образований.

2. Паренхиматозные — в них рабочие элементы, выполняю щие основные функции органа, называются паренхимой, а тканевые элементы, образующие опору и обеспечивающие трофику, — стромой (головной и спинной мозг, экзо- и эндокринные железы, селезенка, скелетная мышца и др.). Паренхимой могут быть ткани различных типов, чаще всего эпителий, нервная ткань, скелетная мышечная ткань. Строма, как правило, обра-

зована волокнистой соединительной	тканью (рыхлой, плотной).
В органах кроветворения стромой	является ретикулярная ткань

или ретикулоэпителий (тимус, фабрициева сумка).

Поскольку паренхиматозные органы (в отличие от трубчатых) по своей внутренней структурной организации значительно отличаются друг от друга, их иногда делят на органы:

а) дольчатого тина — большинство экзокринных желез; б) зонального типа — содержащие корковое и мозговое ве-

щество (надпочечник, почка); в) пучкового типа — сухожилие, нерв, скелетная мышца.

3. Атипичные — органы, не похожие по своему строению на первые два типа (орган слуха и равновесия).

Органы имеют свою иерархическую структурно-функциональную организацию. Они состоят из: 1) порционов; 2) тканей; 3) структурнофункциональных единиц (СФЕ).

Порционы — это макроили микроскопические части органов, на уровне которых реализуется полезный результат. Например: долька, ацинус и др. Порционы в системе структурных уровней занимают место между "органом" и "тканью".

Ткани. В состав органа входят различные типы тканей, обладающие в ряде случаев органной специфичностью.

Структурно-функциональные единицы (СФЕ) — представляют минимальные объединения элементов органа, обеспечивающие выполнение его функции (или одной из функций). В состав таких единиц входят клеточные элементы разного происхождения и функциональной направленности, включающие: а) специализированные клетки; б) стромальные элементы; в) нервные элементы; г) гемокапилляры. Так, в дольке легкого как порционе можно выделить несколько структурно-обособленных СФЕ, например, СФЕ, обеспечивающая муко-цилиарный транспорт: реснитчатая

124

клетка + бокаловидная клетка + эндокринная клетка + нервные элементы + микроциркуляторное русло. Такая СФЕ обеспечивает одну из функций воздухопроводящих путей — очищение воздуха. Организация СФЕ различна в эффекторных и рецепторных органах; в каждой из названных групп имеются органные особенности СФЕ. В органах, обладающих полифункциональностью, может быть выделено несколько СФЕ. Согласованное взаимодействие СФЕ в органе, обеспечиваемое нейро-гуморальными связями, является основой системной организации органа, его структурно-функциональной интеграции.

55.Структурныеосновыгомеостаза. Внутриклеточныйгомеостаз: организация потоковвещества, энергиииинформации. Тканевойиорганныйгомеостаз. Процессы регенерациикакматериальнаяоснова структурного гомеостаза

Гомеостаз — постоянство внутренней среды организма, необходимое условие осуществления обмена веществ в оптимальном режиме. Проблема гомеостаза, то есть выяснение того, каким образом организм сохраняет свои целостность, постоянство и стабильность метаболических процессов в непрерывно меняющихся условиях существования, впервые выдвинутая К. Бернаром в 1878 г. (термин предложил В. Кеннон,1929), представляет собой центральную проблему биологии и медицины. В результате многочисленных исследований проблемы выделены три тесно взаимосвязанных основных аспекта обеспечения относительной стабильности организации и функционирования биологических систем — гомеостаз метаболический, структурныйигенетический.

Генетический гомеостаз — возникшее в эволюции многоклеточных организменное свойство поддержания единства генотипа всех соматических клеток организма как основы межклеточных взаимодействий и деятельности всех регуляторных систем организма на основе принципа комплементарности (системы лиганд — рецептор).

Метаболический гомеостаз включает процессы,

обеспечивающие постоянство состава крови, лимфы, тканевых жидкостей, удержании на определенном, с отклонениями в небольших пределах, уровне величин осмотического давления, общей концентрации электролитов и отдельных ионов, кислотно-щелочного равновесия, содержания в крови питательных веществ, продуктов промежуточного и конечного обмена даже при довольно значительных изменениях условий внешней среды.

125

Структурный гомеостазопределяет материальную основу разнообразия физиологических реакций организма, осуществляющихся на субклеточном, клеточном, тканевом, органном, системном и организменном уровнях, поскольку особенности строения каждогоизнихнеслучайны, адаптированыквыполняемойфункции.

Структурные основы гомеостаза проявляются в структурных особенностях закономерной организации элементов каждого уровня, соответствующих их функции, а также поддержания закономерной структурной организации каждого уровня на основе непрерывного процесса восстановления структуры — физиологической и репаративной регенерации.

Внутриклеточный гомеостазобеспечивается определенной организацией цитоскелета, ядра и органелл цитоплазмы, обеспечивающихпоступлениевеществвклетку, ихрасщепление, синтез, накопление продуктов синтеза, выделение метаболитов. Материальной основой функционирования клетки является постоянная перестройка ее органелл в процессе функционирования, восстановление их количестваиструктурынаосновевнутриклеточнойрегенерации.

Примером проявления структурного гомеостаза клетки может служить полярная организация и функционирование покровных ижелезистыхэпителиев. нейроцитовидр., определяющихнаправлениепотоковвещества, энергиииинформациичерезклетку.

Тканевойгомеостазреализуетсявформевозникновениявпроцессе дифференцировки клеток определенного тканевого типа, обладающих специальными органеллами, в сохранении их количества (общей массы клеток и оптимального соотношения между числом делящихся, дифференцированных и гибнущих клеток в составе ткани) и структуры, необходимых для нормального функционирования ткани как структурного компонента органа на основе тканевой регенерации (например, воспаления).

При бесконечном разнообразии форм участия клеток различных тканей в поддержании структурного гомеостаза эти формы строятсянаосновеварьирования(мозаичности) числаактивнофункционирующих структур, из наличного их запаса и на увеличении ихмассы(гиперплазия), еслиэтогозапасапочему-либонедостает.

Механизмы регуляции тканевого гомеостаза.

Различают внутри- и межсистемные. Основным внутрисистемным механизмом является регуляция с помощью кейлонов - тканеспецифических веществ, которые синтезируются дифференцированными клетками и воздействуют на определенные типы клеток как ингибиторы их митотического деления. Удаление таких клеток из ткани (даже в силу завершения ими жизненного цикла), ведет к уменьшениюконцентрациикейлонаистимуляцииделения

126

камбиальных клеток. Кейлоны контролируют по принципу обратной связи митотический режим стволовых и полустволовых клеток, возможно, и их последующую дифференцировку.

Межсистемными механизмами регуляции тканевого гомеос-

тазаявляютсяиммунные, гормональныеинервныекомпоненты. Иммунные компоненты гомеостаза, элиминируя ставшие чужеродными клетки на основе реакций антиген-антитело, уменьшают число дифференцированных клеток и тем самым участву-

ют в запуске кейлонного механизма регуляции. Гормональные механизмы регулируют не только пролифера-

цию и дифференцировку клеток, но и чисто функциональные реакции типа "пуск-тормоз".

Нервные механизмы регуляции, кроме воздействий типа "пусктормоз", оказывают трофические влияния на ткани (нейротрофический контроль).

Органный гомеостаз основан на взаимодействии клеток нескольких различных тканей при построении органов и их струк- турно-функциональных единиц, что и проявляется в особенностях функционально обусловленной конструкции органов.

Взаимосвязь и взаимозависимость клеток различных тканей, обладающих присущими им структурными особенностями и выполняющих специфические функции, подчиняется более высокому, органному уровню иерархической организации, включающему в себя особенности поддержания тканевого и клеточного гомеостаза, и проявляется в пропорциональном увеличении числа компонентов данной ткани или органа при компенсации нарушений его функции.

Гомеостазсистеморгановоснованнаихвзаимодействии, последовательном включении в функционирование специфическими регуляторными системами (например, гастро-энтсро- панкреатическая система, включающая не только комплекс тканевых элементов, относящихся к ней органов, но и содержимоепищеварительного тракта, оцениваемое постоянно и включающее механизмы деятельности системы), возможностями межорганных взаимодействий и компенсаторной регенерации.

Организменный гомеостаз — высший уровень структурного гомеостаза. На этом уровне, подчиняющем себе все предыдущие, в наиболее полном виде проявляется структурная целостность на основе взаимодействия систем органов, построенных из тканей и клеток, систем трофики и регуляции, структурная адаптированность организма к среде обитания.

Принцип дублирования в структурном обеспечении гомеостаза выражается не только вобеспечении определенной функции

127

разными типами клеток, но и в выполнении одним органом разных функций (специфических и неспецифических,

полифункцио-нальность). Так, в регуляции уровня артериального давления принимают участие: мозговое (адреналин) и корковое (корти-костероиды) вещество надпочечников; почки (ренин); половые железы; эндокриноциты желудочно-кишечного тракта (серото-нин); гломусные клетки артерио-венозных анастомозов и т. п.

Основой структурнош гомеостаза являются процессы регенерации, которые реализуются на разных уровнях, начиная от регенерации органелл и внутриклеточной регенерации. В обновляющихся тканях синхронно протекают три процесса: пролиферация, миграция с дифференцировкой и гибель клеток, завершивших свой жизненный цикл (апоптоз) или поврежденных.

Особенности тканевой регенерации, происходящей в составе органов, связаны с наличием фонда камбиальных элементов (стволовых клеток), неодинакового для разных типов тканей и имеющего органную специфику, Время обновления популяции определяется сроком, необходимым для образования такого числа клеток, которое равно общему числу клеток популяции.

Клеточные популяции, образующие ткани, могут быть разделены на три категории. Первая — клетки, которые к моменту рождения или в первые годы жизни организма достигают высокого уровня специализации и утрачивают способность к пролиферации — стабильные популяции (например, нервные клетки). Вторая, когда высокоспециализированные клетки замещаются новообразующимися из постоянного источника; относительно мало специализированных клеток — обновляющиеся популяции (кроветворная система, слизистые оболочки, кожа). Третья — высоко специализированные клетки, редко делящиеся, но проявляющие способность к пролиферации в чрезвычайных условиях (гепатоциты после резекции печени).

В явлениях физиологической и репаративной регенерации прежде всего проявляется принцип единства структуры и функции, соответствия структурных преобразований клеток выполняемой ими функции. Первостепенное значение для сохранения постоянства внутренней среды организма имеет скорость (интенсивность) структурных перестроек и ее соответствие характеру (силе и частоте) физиологического или патогенного воздействия на организм.

Структурные изменения при регенерации достаточно универсальны и проявляются в изменении числа функционирующих структур (гиперплазии) и их размеров или объема (гипертрофии).

Реакции, направленные на поддержание структурного гомеостаза являются компенсаторно-приспособительными. При

128

патологии они развертываются на той же материальной основе, что и в норме, но с большей, чем обычно, интенсивностью.

Глава 1. Нервная система

56. Нервная система. Общая структурно-

функциональная характеристика. Источники развития. Нейронная теория и ее основные положения. Понятие о принципах нейронной интеграции. Нервные центры

Нервная система — система органов, построенных преимущественно из клеток нервной ткани, дифференцированных в виде специализированных скоплений (или рассеянных под покровами тела), образующих центральные и периферические стволы, узлы или сети, связанные с помощью проводящих путей с рецепторами и эффекторами, что отражает основные этапы ее эволюции: диффузная, ганглионарная и трубчатая нервная система. Нервная система разделяется на центральную и периферическую, анимальную (соматическую) и вегетативную. Нервная система является основным аппаратом, регулирующим у животных организмов соотношение с непрерывно меняющимися факторами внешней и внутренней среды, а также между различными частями самого организма.

Функции нервной системы основаны на том, что она хранит информацию (нейрологическая память), интегрируя следы памяти и сигналы из внешней и внутренней среды:

1) интегративпая (объединение частей организма в единое целое); 2) регуляторная (влияние на специфические функции органов и тканей); 3) координационная (обеспечение связей между специализированными органами в процессе их функционирования); 4) отражательная (осуществление связи организма с внешней средой, отражение явлений внешнего мира или состояния внут-

ренних органов); 5) является основой мышления — процессов высшей нервной деятельности.

Развитие. Нервная система развивается из нейроэктодермы в процессе нейруляции, проходя ряд стадий:

а) детерминация дорсальной эктодермы (экспрессия гомео бокс генов);

б) индукция нервной пластинки (нейрализующий фактор хордомезодермы, внутренний фактор клеток нейроэктодермы, ин формационные взаимодействия через щелевые контакты);

в) приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;

129

г) выделение нейрогенных плакод; д) образование нервных валиков;

е) формирование нервного гребня и выселение из него клеток, ж) слияние нервных валиков и образование нервной трубки;

з) смыкание эктодермы над нервной трубкой.

Для морфогенеза нервной системы, приводящего к формированию жестко организованной сложной системы, характерны: 1)индукция; 2) адресная миграция клеток с помощью радиально ориентированной нейроглии; 3) направленный рост аксонов на основе хемотропизма и меченых молекулами адгезии путей роста; 4) нейротрофические взаимодействия между нейронами для поддержания фенотипа взаимодействующих клеток; 5) физиологическая запрограммированная гибель клеток (апоптоз).

Нейронная теория — совокупность представлений о принципах строения и функции нервной системы, обоснованных в трудах С. Рамон-и-Кахаля, В. М. Бехтерева, М. Д. Лавдовского, Б. И. Лаврентьева, Ч. Шеррингтона, Дж. Экклса и ряда других выдающихся ученых. Она включает:

1)структурные основания: а) нервная система состоит из отдельных клеток — нейронов; нейрон — структурная, функциональная, генетическая и трофическая единица нервной системы; б) нейроны соединяются между собой с помощью синапсов;

2)физиологические основания: а) нейрон полярен

(дендриты воспринимают и передают к телу нейрона поток импульсов, аксон осуществляет целлюлофугальное направление генерированных в теле нейрона сигналов) и может находиться либо в состоянии возбуждения, либо в состоянии торможения; б) существует два типа синапсов: возбуждающие и тормозные.

Нейронная интеграция — объединение нейронов в нейронные ансамбли, создает нейронные сети трех типов: 1) иерархические, 2) локальные и 3) дивергентные (нервные центры).

Нервные центры — объединения нейроцитов в центральной или периферической нервной системе, в которых осуществляется си-наптическая передача нервного импульса. В нервных центрах выделяют относительно стабильные комплексы нейроцитов, которые рассматриваются как структурно-функциональные единицы, представленные неироглиально-сосудистыми комплексами, с локальными связями, афферентными и эфферентными путями. Группировки функционально сходных нейронов, ответственных за выполнение определенных функций, называются модулями.

Наиболее простыми и стабильными элементами нейронных ансамблей являются пучки дендритов, в которых они на значительном протяжении прилежат друг к другу, благодаря чему

130