II.2.5. Покрышечно-спинномозговой путь

Прохождение покрышечно-спинномозговой пути в общих чертах схоже с предыдущим путём, с той разницей, что начинается он не в красных ядрах, в ядрах крыши среднего мозга. Первые нейроны этой системы располагаются в бугорках четверохолмия среднего мозга. Их аксоны переходят на противоположную сторону и в составе передних канатиков спинного мозга спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга. Далее они входят в передние рога и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга (второй нейрон системы).

II.2.6. Преддверно-спинномозговой путь

Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь. Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), я также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком, который, в свою очередь, связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связи с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазного яблока (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь), принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро (ядро Кохаля), ядро эпиталамической (задней) спайки (ядро Даркшевича), к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.

II.2.7. Ретикуло-спинальные тракты (trr. Reticulospinales, ретикуло-спинномозговые тракты)

Ретикулоспинальный тракт представлен несколькими путями, которые различаются между собой по филогенетическому возрасту, анатомии и физиологии. Ретикулоспинальный тракт - один из наиболее древних моторных трактов.

Первые нейроны ретикулоспинального тракта располагаются в ретикулярной формации покрышки мозгового ствола, главным образом в промежуточном ядре (ядре Кахала), nucl. reticularis ventralis, nucl. reticularis pontis oralis, nucl. gigantocellularis, nucl. subcoeruleus. Аксоны крупных мультиполярных нейронов идут в нисходящем направлении. Собираясь в пучок, они проходят в составе переднего канатика спинного мозга, занимая его латеральную часть, и посегментно заканчиваются на интернейронах передних рогов спинного мозга (пластины VII – VIII по Рекседу). Волокна ретикулоспинальных трактов преимущественно быстропроводящие (до 120 м/с). Аксоны интернейронов контактируют с α- и особенно с γ - мотонейронами. Далее аксоны мотонейронов в составе передних корешков и спинномозговых нервов достигают мышц (интрафузальных мышечных волокон).

Из ретикулярной формации выходят два пути: медиальный (tr. reticulospinalis medialis) - от каудального ядра моста и латеральный (tr. reticulospinalis lateralis) – от ядер продолговатого мозга. Волокна медиального тракта активируют γ-мотонейроны мышц-разгибателей, а волокна латерального тракта – α-мотонейроны мышц-сгибателей. Проекции ретикулоспинального тракта, берущего начало в мосту, прослеживаются до крестцовых сегментов.

В каудальных отделах ретикулярной формации продолговатого мозга имеются области, раздражение которых может вызвать диффузный ответ, т.е. без четкого влияния на сгибатели или разгибатели, причем этот ответ может быть как тормозным, так и возбуждающим. Ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга прослеживается до грудных сегментов спинного мозга.

Следующая особенность ретикулоспинального тракта заключается в том, что он иннервирует преимущественно проксимальные мышцы конечностей и аксиальную мускулатуру (туловище, шея). Учитывая, что ретикулярная формация получает прямые проекции от коры головного мозга, можно предположить участие ее в обеспечении позных перестроек во время произвольных движений.

Таким образом, проекция ретикулоспинального тракта на γ-мотонейроны (наряду с α-малыми мотонейронами) проксимальной и аксиальной мускулатуры свидетельствует о важном значении этого тракта в механизме поддержания и распределения мышечного тонуса и регуляции позы. Участие ретикулоспинального тракта в диффузном торможении всей мускулатуры необходимо в некоторых поведенческих актах, например, при перегревании организма.

Важное значение ретикулоспинальных трактов заключается также в том, что они опосредуют активирующее влияние дыхательного центра и сосудодвигательного центра, которые, как известно, являются ядрами ретикулярной формации ствола мозга (продолговатого мозга).

Следует отметить, что ретикулярная формация получает возбуждение от вестибулярных ядер, от красного ядра, коры головного мозга через коллатеральные волокна, отходящие от основных пучков поводящих путей (вестибулоспинального, руброспинального, тектоспинального, оливо-спинального и др.), и проводит их влияние через ретикулоспинальные тракты.