Классификация экологических факторов

Факторы	Характеристика факторов
	абиотических	биотических
Естественные	Содержание соединений фосфора в почве Течение воды в реке	Потребление нехищных животных хищниками
Естественно-антропогенные	Увеличение содержания соединений фосфора в почве (вследствие удобрения)	Антропогенное увеличение производства органических веществ продуцентами (вследствие удобрения)
Искусственные	Содержание в почве пестицидов (в естественных условиях отсутствуют)	Исчезновение из экосистемы одного или нескольких видов вследствие антропогенного воздействия)

Первичные факторы существовали до появления жизни: температура, освещенность, приливы и т. д. К этим факторам адаптация наиболее совершенна.

Вторичные факторы – следствие изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений.

Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или смерть организмов.

3.2. Влияние лимитирующих факторов на биосистемы

Обычно количество факторов, реально влияющих на биосистему и определяющих ее состояние, сравнительно невелико.

Лимитирующими (императивными) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (или оптимальным содержанием). Например, избыточное, как и минимальное, количество фосфора в почве снижает ее урожайность. Термин «лимитирующий фактор» предложил Ю. Либих считавший, что состояние биосистемы в основном определяется тем внешним экологическим фактором, который находится в недостатке. Это так называемый закон минимума Либиха (1840).

Факторы могут действовать изолированно или совокупно – ведь урожай зависит и от влажности и от других факторов жизни растений. Тем не менее факторы не могут заменить друг друга, что нашло отражение в законе независимости факторов Вильямса, в соответствии с которым условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света, и т. п.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и ответных реакциях организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Эффект влияния факторов зависит не только от характера их действия, но и от их количественного значения, воспринимаемого организмами (высокая или низкая температура, степень освещенности, влажности). Количественный диапазон любого фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называют оптимизмом. Значение фактора, лежащее в зоне угнетения, называется экологическим пессимумом.

Минимальное или максимальное значение фактора, при котором наступает гибель организма, называют экологическим минимумом и экологическим максимумом. Например, верхний предел температуры, при котором возможна жизнь на Земле, составляет +150 С, нижний достигает –70 С.

Анализ частной функции благополучия от экологического фактора f_б (X) позволяет выделить следующие основные диапазоны значений лимитирующего фактора (рис. 1).

1. Диапазон оптимальных значений фактора (∆X_opt) – диапазон его значений, при которых функция благополучия от этих факторов равна 1 (f_б (X) = 1).

2. Диапазон субоптимальных значений фактора (∆X_s opt) – диапазоны его недостаточных значений, при которых значение функции благополучия уменьшаются обратимо (т. е. способны вернуться к исходному уровню f_б (X) = 1 при возвращении значений фактора в оптимальный диапазон).

3. Диапазон пессимальных значений фактора (∆X_pes) – диапазоны его недостаточных и избыточных значений, при которых значения функции благополучия уменьшаются необратимо (уже не способны вернуться к исходному уровню f_б (X) = 1 даже при возвращении значений фактора в оптимальный диапазон), но биосистема при этом сохраняет свое существование.

4. Диапазон толерантных значений фактора (∆X_tol) – весь диапазон значений фактора, при которых биосистема может существовать неограниченно долго (включает диапазоны оптимальных, субоптимальных и пессимальных значений) 3.

Рис. 1. График функции благополучия биосистемы от лимитирующего фактора X

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью. Всю сложность взаимоотношений экологических факторов отражает закон толерантности (восприимчивости) Шелфорда (В. Шелфорд, 1913). Согласно этому закону отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределу непереносимости данным организмом. Этот предел называют пределом толерантности.

Например, какой-либо организм способен существовать при температуре от –5 до +25 С. Это будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре (лимитирующему фактору). Если диапазон небольшой, организм называют стенотермным (от греч. stenos – узкий); Если широкий – эвритермным. Организмы по отношению к характеру воздействия на них называют соответственно стенобионтами или эврибионтами. Говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, солености и т. д. или эврибионтен по отношению к климатическим факторам. Эврибионтные организмы наиболее широко распространены на Земле.

При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Например: при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, пока не будет применено известкование, снижающее ограничивающее действие кислот (кислотность почв – лимитирующий фактор).

В качестве антропогенных лимитирующих факторов, позволяющих управлять как природными, так и созданными человеком экосистемами, рассмотрим плановое выжигание (пожар) – пример управления природной экосистемой с помощью лимитирующего экологического фактора. Например, для ценной породы болотной сосны плановым выжиганием устраняется конкуренция ее с лиственными деревьями.

Антропогенный стресс условно подразделяют на две группы:

– острый, для которого характерны внезапное начало, быстрый подъем интенсивности и небольшая продолжительность;

– хронический, когда нарушения невысокой интенсивности продолжаются долго, либо повторяются. Хронические стрессы часто связаны с токсическими вредными веществами, в небольших количествах длительно поступающими в окружающую среду (загрязнение окружающей среды).

Надо сказать, что в биосфере происходит компенсация экологических факторов. Это стремление организмов ослабить лимитирующее воздействие биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма, вида и сообществ.

При разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические особенности, адаптированные к местным условиям.

Например, у животных уши, лапы и хвосты тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат (у арктической лисы (песца) – короткая морда и очень маленькие ушки; у лисы, живущей в сахаре, – длинные конечности и огромные уши). Эта закономерность называется правилом Аллена (Дж. Аллен, 1877).

Согласно этому правилу выступающие части тела животных увеличиваются по мере продвижения с Севера на Юг, что связано с адаптацией к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях.

Таким образом, смысл анализа условий среды обитания заключается в том, чтобы обнаружить функционально важные лимитирующие факторы и оценить, в какой степени состав, структура и функции экосистем зависят от их воздействия и взаимодействия. В этом ключ к управлению экосистемами.