17

Тема: Общая морфология и физиология поперечно-полосатых и гладких мышц.

План:

1. Определение мышечной ткани. Основные свойства и функции. Классификация мышечной ткани.

2. Морфологические особенности поперечно-полосатой (исчерченной) мускулатуры.

3. Механизм мышечного сокращения (теория скольжения).

4. Виды мышечных сокращений.

5. Гладкая мускулатура, ее структура и свойства.

Различные формы подвижности характерны практически для всех живых организмов. В ходе эволюции у животных возникли специальные клетки и ткани, главной функцией которых является генерация движения. Эти ткани получили название – мышц.

Мышцы - это высоко специализированные органы, способные за счет гидролиза АТФ генерировать механические усилия и обеспечивать перемещение человека и животных в пространстве.

Мы с вами сказали, что основная функция мышц это –их способность обеспечивать движение, но им присущи и другие не менее значимые функции : обеспечение определенной позы; перемещение отдельных частей тела относительно друг друга; также мышцы являются источником тепла, т.е. участвуют в терморегуляции.

Мышечные ткани (textus musculares) представляют собой группу разных по происхождению тканей животных и человека, но обладающих общим свойством — сократимостью – способность укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении. Это свойство осуществляется этими тканями благодаря наличию в них специальных сократительных структур — миофиламентов. Также мышечной ткани присущи свойства: Возбудимости - способность отвечать на раздражитель изменением ионной проницаемости и мембранного потенциала; и Проводимости – способность проводить ПД вдоль и глубь мышечного волокна по специальным образованиям.

Различают следующие основные виды мышечных тканей: гладкую (неисчерченную) мышечную ткань и поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. Последние, в свою очередь, подразделяют на скелетную мышечную ткань и сердечную мышечную ткань.

На сегодняшней лекции мы с вами поговорим только о скелетной и гладкой мускулатуре.

2) Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань

Скелетная мышечная ткань (textus muscularis striatus sceletalis).

Структурной единицей этой ткани являются многоядерные— поперечнополосатые мышечные волокна. С поверхности они покрыты сарколеммой — сложным образованием, состоящим из трехслойной плазмолеммы мышечного волокна, базальной мембраны и прилежащей к ней снаружи сети соединительнотканных волокон. Каждое мышечное волокно окружено снаружи прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, получившей название эндомизия (endomysium). Группы мышечных волокон окружены перимизием (perimysium), а сама мышца — плотной соединительнотканной оболочкой — эпимизием (epimysium).

Внутри мышечного волокна, в его саркоплазме, по периферии, расположены многочисленные ядра, а в центре, вдоль волокна, находятся специальные органеллы — миофибриллы. Под электронным микроскопом миофибриллы состоят из нитей — миофиламентов — актниовых, более тонких (диаметром около 5—7 нм) и более толстых — миозиновых (диаметром около 10—20 нм).

Актиновые миофиламенты, содержащие белок актин, образуют изотропные диски (I). Это светлые, не обладающие двойным лучепреломлением диски. В центре дисков I проходит Z-линия — телофрагма. Эта линия делит диск I на два полудиска. В области Z-линий расположены так называемые триады. Триады состоят из трубчатых элементов — Т-трубочек, образованных вдавлением плазмолеммы внутрь мышечного волокна. По этим трубочкам нервный импульс поступает к миофибриллам. В каждой триаде одна Т-трубочка контактирует с двумя терминальными цистернами саркоплазматической сети, что обеспечивает выброс ионов кальция, необходимых для сократительного акта. В области Z-линий диска I сходятся концы актиновых миофиламентов.

Актин был открыт в 1948 году венгерским биохимиком Бруно Штраубом. Название этот белок получил из-за своей способности активировать (отсюда актин) гидролиз АТФ, катализируемый миозином. Актин является одним из вездесущих белков, он обнаружен практически во всех клетках животных и растений.

Мономеры актина (их часто называют G-актином, то есть глобулярным актином) могут взаимодействовать друг с другом, образуя так называемый фибриллярный (или F-актин). Полимеризованный актин внешне похож на две скрученные друг относительно друга нитки бус, где каждая бусина представляет собой мономер актина (рис. 1, а).

Миозиновые миофиламенты, содержащие белок миозин, образуют анизотропные (А) темные диски, обладающие двойным лучепреломлением. Чередование в миофибриллах темных и светлых дисков придает мышечному волокну поперечную исчерченность. Структурной единицей миофибрилл является миомер (саркомер) — это участок миофибриллы между двумя Z-линиями.

По современным представлениям в каждом мышечном волокне различают: сократительный аппарат, состоящий из мнофибрилл, включающих актиновые и миозиновые миофиламенты; трофический аппарат, в который входит саркоплазма с ядрами и органеллами; специальный мембранный аппарат триад; опорный аппарат, включающий сарколемму с эндомизием и мембранными структурами линий Z и М;

Классификация поперечно- полосатой скелетной мышечной ткани

В скелетной мышечной ткани различают белые и красные мышечные волокна. Белые мышечные волокна содержат мало саркоплазмы и миоглобина и много мнофибрилл. На поперечном срезе в белых мышечных волокнах хорошо видны плотно расположенные миофибриллы. Они обеспечивают сильное, но непродолжительное сокращение. Красные мышечные волокна содержат много саркоплазмы и, следовательно, много миоглобина и мало миофибрилл. Красные мышечные волокна содержат много митохондрий, они способны к длительному сокращению. В каждой скелетной мышце, как органе, имеются и белые, и красные мышечные волокна. Однако их соотношение в разных мышечных группах неодинаково. В связи с этим все мышцы делят на

Прежде чем перейти к обсуждению механизма мышечного сокращения кратко охарактеризуем сократительные элементы мышечной ткани.

Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина. В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина , соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина.

Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молеку­лами белка миозина . Каждая молекула миозина имеет головку и хвост . Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик .

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки или Т - трубочки), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++ .