Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 6. Психофизиология восприятия

37

Рис.12. Схема модульной организации нейронов в коре больших полушарий. Слева обозначены слои коры.

цию; макроколонки, объединяя мик­роколонки, выделяют общий при­знак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обра­ботку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Иерархически организованная си­стема связей от микроколонок к моду­лям обеспечивает возможность тонко­го дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности, осу­ществляемого в проекционной коре.

Дальнейшая обработка сенсорно специфических сигналов осуществ­ляется с участием так называемых гностических нейронов, получаю­щих информацию об отдельных при-

знаках от системы нейронов-детек­торов. В гностический нейронах от­дельные признаки интегрируются в целостный одномодальный (зри­тельный или слуховой) образ воспри­нимаемого объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, со­ставляют 4-5 % в первичных проек­ционных зонах и широко представ­лены во вторичных полях.

Принцип

частотной фильтрации

Помимо детекторного принципа кодирования, основанного на диффе­ренцированном восприятии отдель­ных признаков стимула, присущего всем сенсорным системам, в зритель­ной коре может быть реализован прин­цип кодирования внешней информа­ции на основании пространственно частотного описания объекта по чере­дованию светлых и темных его час­тей. Предполагается, что нейронные ансамбли настроены на определен­ную ширину чередующихся светлых и темных полос и работают как час­тотные фильтры. Одни из них описы­вают объект детально - высокочас­тотная фильтрация. Другие - менее дифференцированно и захватывая большую часть объекта или объект целиком - низкочастотная фильтра­ция. Низкочастотные нейронные ан­самбли, создающие общее впечат­ление об объекте, описывают его быстрее. Высокочастотное описание требует больше времени.

Наличие таких независимых аппа­ратов описания изображения позволя­ет осуществить быстрое ознакомление с объектом без его детального анали­за при отсутствии необходимости в нем или при невозможности его ре-

ализовать, например, при расфоку­сировке объекта.

Системная организация зрительного восприятия

Восприятие как психическая функ­ция не ограничивается анализом сен­сорной информации в сенсорно спе­цифическом анализаторе. Являясь активным процессом, восприятие включает ряд когнитивных опера­ций - оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, класси­фикацию и существенно зависит от задачи, стоящей перед субъектом. Наиболее детально изучена система зрительного восприятия, и это осо­бенно важно, т. к. у человека 90 % ин­формации поступает по зрительному каналу.

В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативным облас­тям коры, которые осуществляют интеграцию признаков разной сен­сорной модальности и на этой осно­ве создают целостный образ внешне­го мира. В рамках восприятия одной модальности они, благодаря связям с различными подкорковыми струк­турами и другими областями коры, участвуют в сличении наличной информации со следами в памяти, оценке значимости в соответствии с ведущей потребностью, опознании и классификации. Система двусторон­них связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторными структурами опреде­ляет высокую пластичность процес­са восприятия и его адекватность те­кущей ситуации.

Существенную роль в выяснении структурно-функциональной орга-

низации восприятия сыграло ис­пользование электрофизиологичес­ких методик, позволившее выявить как специфику участия различных областей коры в акте восприятия, так и лежащие в ее основе механизмы.

Обработка информации

в ассоциативных областях коры

Нейронная организация ассоциа­тивной коры характеризуется нали­чием сложных нейронных ансамблей и разветвленной системой межнейро-нальных связей.

В отличие от мономодальных ней­ронов проекционных корковых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются полимодальными свойствами. На стимулы разных мо­дальностей один и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном) разряда, отражающим их специфические признаки. Показа­но, что эти нейроны получают сенсор­но-специфическую информацию как из подкорковых переключательных ядер, так и из проекционных зон коры и имеют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. От­личительной особенностью их реак­ций является меньшая стабильность по сравнению с ответами мономодаль­ных нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделя­ются нейроны с максимальной реак­цией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторном действии раз­дражителя. В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реаги­рующие на сложные стимулы, став­ите значимыми в процессе обучения. Обезьян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большого

38