Тема 26. Биологический эволюционизм

Биологическая эволюция (от лат. evolutio – развитие) – самопроизвольное, необратимое и в общем виде прогрессивно направленное историческое развитие живой природы, которое сопровождается изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Эволюционная теория – комплекс знаний об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Основой ЭТ служит утверждение о том, что все ныне существующие организмы произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения под воздействием внешних и внутренних факторов.

Ламаркизм – первое целостное учение об эволюционном развитии живой природы, созданное Ж.Б.Ламарком (1809). Согласно Л., главная причина эволюции – присущее живой природе изначальное (заложенное Творцом) стремление к самосовершенствованию (усложнению) своей организации (телеологизм).

Теория катастроф – эволюционная теория, созданная Ж.Кювье а начале XIX в., согласно которой на Земле периодически происходили гигантские катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитателей; позднее на их месте появлялись новые организмы.

Дарвинизм – разработанная Ч.Дарвином теория эволюции (исторического развития) органического мира на Земле путем естественного происхождения видов. Основными факторами (движущими силами) эволюции, по Дарвину, являются борьба за существование, естественный отбор, наследственность, изменчивость.

Антидарвинизм – совокупность учений, критикующих различные идеи эволюционного учения Ч.Дарвина: неоламаркизм, сальтационизм и др.

Неоламаркизм – антидариновские теории эволюции (конец XIX в.), основанные на идеях Ж.Ламарка, которые утверждали 1) эволюция есть целесообразная организация организмов путем приспособления, "упражнения органов" (механоламаркизм); 2) эволюция есть постепенное усиление роли сознания (психоламаркизм); 3) направленность эволюции обусловлена внутренне присущим стремлением организмов к совершенствованию (ортоламаркизм)

Сальтационизм – группа антидарвинистских эволюционных теорий, по которым эволюция происходит скачкообразно; видообразование происходит очень быстро – в течение нескольких поколений, что связано с появлением новых особей, резко отличающихся и репродуктивно изолированных от представителей родительского вида (теории мутаций А.Зюсса и А. Келликера, Гольдшмидта, В.Н.Стегния).

Номогенез – антидарвинистская концепция эволюции как процесса, протекающего по определенным внутренне запрограммированным закономерностям, не сводимым к воздействиям внешней среды (Л.С.Берг, 1922).

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) – современная неодарвинистская теория органической эволюции путем естественного отбора признаков, обусловленных генетически (через размножение определённых генотипов и передачи их потомкам); эта теория является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ утверждает, что: эволюция живого имеет необратимый характер; основной движущий фактор эволюции – естественный отбор; в эволюции имеет место случайность, т.к. элементарный поставщик эволюционного материала – процесс мутационной изменчивости, который носит случайный характер; элементарная единица эволюции живого – не отдельная особь, а популяция; элементарное явление эволюции – изменение генофонда популяции; элементарные эволюционные факторы – естественный отбор, мутационный процесс, популяционные волны, изоляция; эволюционный акт состоялся, когда естественный отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен; видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции. СТЭ структурно состоит из теорий микро- и макроэволюций.

Микроэволюция – совокупность эволюционных процессов, происходящих в генофондах популяциях, которые завершаются видообразованием, т.е. приводят к образованию новых видов. Эволюционным материалом для микроэволюции являются незначительные наследственные изменения (мутационная изменчивость), а направляющим эволюционным фактором – естественный отбор. Микроэволюция происходит за сравнительно небольшой исторический период времени, что делает ее доступной для непосредственного наблюдения и дает возможность экспериментального изучения ее механизмов.

Макроэволюция – эволюционные изменения, ведущие к формированию такосонов более высокого ранга, чем вид (семейств, отрядов, классов). Макроэволюция является интегрированным выражением процессов микроэволюции и отображает закономерности развития жизни и человека на Земле. Поскольку процессы макроэволюции продолжаются десятки и сотни миллионов лет, то они недоступны для наблюдения

Борьба за существование – комплекс многообразных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды (факторами живой и неживой природы), в результате которых выживают и оставляют потомство только те особи, которые обладают комплексом признаков и свойств, позволяющим им наиболее успешно конкурировать с другими особями. Борьба за существование есть непосредственная причина и механизм естественного отбора.

Видообразование – образование новых видов под действием естественного отбора в процессе исторического развития; в основе В. лежит наследственная изменчивость организмов; ведущий фактор В. – естественный отбор.

Вид – качественно обособленная форма живого вещества, основная единица эволюционного процесса; совокупность популяций особей, которые способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяют определенный ареал, в) обладают рядом общих морфо- и физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделены от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм.

Популяция – 1) в СТЭ – элементарная эволюционная единица вида, реально существующая в природе, способная самовоспроизводиться и трансформироваться вследствие преимущественного размножения тех или иных групп, различающихся в генетическом отношении; 2) в экологии – совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.

Особь – элементарная, неделимая единица живого; наименьшая единица биологического вида; характеризуется строгой взаимозависимостью непосредственно соприкасающихся функциональных частей; отделение любой функциональной части ведет к потере целостности и гибели особи.

Факторы эволюции – в синтетической теории эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Естественный отбор – основной движущий и направляющий фактор эволюции живых организмов; избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. ЕО действует на уровне генотипов и приводит к изменению генофонда популяции: отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, т.к. потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. ЕО обусловливает относительную целесообразность строения и функций организмов, выживание наиболее приспособленных особей и гибель наименее приспособленных; в ходе ЕО популяции постепенно приобретают новые признаки, что приводит к образованию новых видов. В СТЭ различают три основные формы ЕО: 1) стабилизирующий, 2) движущий и 3) дизруптивный.

Движущий (направленный) естественный отбор – форма естественного отбора, при которой в популяции становится преобладающим оптимальный для конкретных условий фенотип; действие естественного отбора направлено в пользу особей, имеющих отклонение от средней нормы в сторону либо усиления, либо ослабления признака, вплоть до исчезновения. Эта форма отбора возникает при изменении условий существования и приводит к установлению новой нормы взамен ранее существующей.

Стабилизирующий естественный отбор – форма естественного отбора, направленного на сохранение в популяциях среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства мутаций (к примеру, число глаз и количество пальцев на конечностях позвоночных остается в течение длительного времени постоянным); он действует при относительно постоянных условиях внешней среды. При таком отборе преимущество в размножении получают наиболее типичные особи в популяции, особи же, заметно уклоняющиеся от установившейся нормы, устраняются естественным отбором.

Дизруптивный естественный отбор (от англ. disrupt – разрывать, раздроблять) – форма естественного отбора, которая расчленяет ранее единую популяцию на две и более разные популяции и ведет к образованию новых видов, т.е. способствует полиморфизму популяций. Дизруптивный отбор действует в разнообразных условиях среды на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой; если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы; такие формы быстро размножаются, и на основе одной группы формируется несколько новых.

Мутационный процесс (от лат. mutatio – изменения) – наследственное изменение генотипа; фактор микроэволюции, который является основным в формировании резерва наследственной изменчивости среди особей популяции; он вызывает появление у особей новых наследственных изменений и приводит к качественному изменению генофонда популяции и вида. М. – основа наследственной изменчивости в живой природе. Виды М.: естественные и искусственные; доминантные и рецессивные мутации.

Популяционные волны (волны жизни; колебание численности популяции) – чередующиеся увеличение или уменьшение числа особей в популяции, которые происходят в связи с изменением сезона, колебаниями климатических условий, урожая кормов, стихийными бедствиями.

Изоляция – разобщение особей или их групп друг от друга; изоляция внутри вида служит одним из важнейших факторов эволюции. Виды И.: а) географическая (пространственная); эколого-физиологическую (репродуктивная) – ограничение свободного скрещивания групп особей, живущих в различных местах обитания или при расхождении сроков размножения.