Возрастная структура популяции
Разным видам живых организмов свойственно разное изменение смертности с возрастом. Так, у дрозофилы в лабораторных условиях смертность близка к нулю, пока насекомые не доживут до определенного возраста, после чего смертность резко возрастает. Сходная же закономерность свойственна человеку. У обычной пресноводной гидры смертность практически одна и та же, вне зависимости от возраста. Наконец, для многих двустворчатых моллюсков характерна высокая смертность на личиночной стадии и низкая – у взрослых организмов. Графически это можно представить в виде трех разных кривых выживания. Естественно, в реальности встречаются промежуточные и более сложные варианты. Характер кривой выживания может зависеть от плотности популяции, обычно они тем более выпуклы, чем ниже плотность популяции и, следовательно, слабее внутривидовая конкуренция.
Много полезной информации можно получить из другой формы представления данных – возрастных пирамид. По вертикали у них откладывается возрастные диапазоны, а по горизонтали – численность особей, соответствующая данным диапазонам. Слева от оси ординат откладывают данные для самцов, справа – для самок.
Форма такой пирамиды (выпуклость или вогнутость ее граней), в целом, отражает тип кривой выживаемости, свойственный исследуемому виду. В то же время, на таких пирамидах бывают отчетливо видны выбросы и провалы, отражающие периоды повышенной смертности или пониженной рождаемости определенных поколений. Если строить такую пирамиду вновь и вновь спустя определенные промежутки времени, эти провалы будут сдвигаться вверх, постепенно сужаясь.
Если, например, рассмотреть возрастную пирамиду для населения России, на ней будут отчетливо видны провалы, связанные с низкой рождаемостью в годы I и II мировых войн, «лагерный провал» конца 30-х годов XX века, а также отражающий низкую рождаемость последних 15 лет.
Динамика сложной популяции
Если мы попытаемся изучить динамику популяции, учитывая при этом, что в популяции такие величины, как рождаемость, смертность, иммиграция, эмиграция, соотношение полов будут различными для разных возрастных групп, наша задача значительно усложнится. У разных полов могут различаться показатели смертности, а также плодовитость и продолжительность репродуктивного возраста. В то же время, именно такая ситуация типична для реальных популяций.
Характер закономерных изменений численности видоспецифичен и, в целом, связан с особенностями биологии вида, его физиологии и места в естественных экосистемах. Для млекопитающих С.А. Северцов (1941, 1942) выявил семь типов динамики населения, связанных с такими видовыми особенностями, как продолжительность жизни, сроки полового созревания, число помётов в год и количество детёнышей в помёте, а также подверженность эпизоотиям и средняя степень истребления хищниками. В наиболее обобщённом виде (Н.П. Наумов, 1953) эта схема может быть представлена тремя фундаментальными типами динамики населения:
1) Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Такой тип динамики свойственен крупным животным с большой продолжительностью жизни, низкой нормой естественной смертности, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью (имеющим эффективные механизмы адаптации к действию неблагоприятных факторов). Примером могут служить копытные млекопитающие (период колебания численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии и др.
2) Лабильный тип динамики отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и более значительной амплитудой (численность меняется в десятки раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Такой тип динамики характерен для животных разного, но, как правило, не крупного размера с более коротким сроком жизни (до 10-15 лет) и, соответственно, более ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью, чем у представителей первого типа. Повышена и средневидовая норма гибели. К этому типу динамики из млекопитающих относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные; таков же общий характер динамики некоторых других животных.
3) Эфемерный тип динамики отличается резко неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками «массового размножения», при которых численность возрастает подчас в сотни раз. Перепады её от минимума до максимума осуществляются очень быстро (иногда в течение одного сезона); столь же быстро происходит спад численности, который в таком случае часто называют «крахом популяции». Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, в течение которых
«пик» численности занимает чаще всего не более одного года; у некоторых животных (например, у мелких грызунов) на эти короткие циклы «накладываются» более продолжительные (10-11 лет, но часто такие «большие волны») более выражены охваченным вспышкой пространством, чем уровнем численности. Резко выражены сезонные колебания обилия особей. Такой тип характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и, соответственно, с высокой нормой гибели. Это некрупные животные, отличающиеся
большой плодовитостью. Наиболее характерен такой тип динамики для мелких грызунов и многих видов насекомых с коротким циклом развития, но встречается и в других группах животного мира.
Разработанная С.А. Северцовым схема хорошо показывает связь типа динамики численности с особенностями биологии отдельных видов и групп животных, наглядно демонстрируя, что изменения численности отражают интегральный эффект всех форм взаимодействия вида с абиотическими, биотическими и антропогенными факторами среды.
Разные типы динамики фактически отражают разные жизненные стратегии. Именно эта мысль лежит в основе концепции экологических стратегий, разработанной Р. Мак-Артуром и Э. Уилсоном (R. Mac Arthur, Е. Wilson, 1967) и получившей широкое признание в современной экологии. Суть этой концепции сводится к тому, что успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путём совершенствования
адаптированности организмов и их конкурентоспособности, либо путём интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Аналогичные жизненные стратегии свойственны также и растениям (Л.Г. Раменский, 1938; Б.М. Миркин, 1985 и др.).
Различают r- и K-стратегию. Эти названия даны по соответствующим коэффициентам экспоненциального и логистического уравнений. r-стратеги – это виды, отличающиеся высокой плодовитостью и при этом слабо выраженной заботой о потомстве. Именно высокое значение коэффициента прироста позволяют популяции r-стратегов успешно воспроизводиться, несмотря на высокую смертность. В отличие от них, K-стратеги имеют низкую плодовитость, однако и смертность оказывается у них низкой, что и обеспечивает их воспроизводство.
Очевидно, что северцовский эфемерный тип динамики популяции в значительной степени соответствует r-стратегии, а стабильный тип динамики популяции – K-стратегии. Естественно, что в природе r- и K-стратегии связаны многочисленными переходами, одним из вариантов которых можно считать лабильный тип динамики популяции.
Изучение возраста организмов – задача не менее трудоемкая, чем изучения половой структуры популяции. В ряде случаев возраст организма тесно связан с календарным периодом – это справедливо для дружно отрождающихся моновольтинных насекомых и однолетних растений в условиях умеренного климата. В других случаях возраст организма может быть определен на основании его морфологии. Примером может послужить определение возраста деревьев или раковин моллюсков по годичным кольцам прироста. Возраст некоторых млекопитающих можно довольно точно определить по степени истертости их зубов. Для многих беспозвоночных удается с определенной точностью определять возраст по размерам тела.