Лекция – 02
06.09.2006.
Тема: «Наследственность и методы её изучения».
Вопросы.
1. Понятие о наследственности.
2. Норма реакции генотипа.
3. Методы изучения наследственности.
Ключевые слова:
наследственность, наследование, предмет селекции, материальная преемственность, функциональная преемственность, норма реакции генотипа, модификация.
Литература.
Вавилов Н.И.
Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 1.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 280 с.
Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 2.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 108 с.
Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика.: Учебник для вузов. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 288 с.
Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.
Бессчетнов В.П.
Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с.
Джонатан В. Райт. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. – 470 с.
Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. – М.: Агропромиздат, 1991. – 463 с. (Учебник для студентов высш. Учеб. Заведений).
10. Реймерс Н.Ф. 1991.
1. Понятие о наследственности
Из определения понятия «селекция растений» как и понятия «лесная селекция», которые мы рассмотрели на прошлой лекции, следует, что основное внимание специалистов в этой области должно быть обращено на два важнейших аспекта – два важнейших свойства живых организмов – на наследственность и изменчивость.
Действительно в определении:
Лесная селекция и генетика - это наука об улучшении качества и повышении продуктивности лесов путем управления наследственностью и изменчивостью древесных и кустарниковых растений (Любавская, 1982).
наследственность и изменчивость представлены как важнейшие условия реализации селекционной работы, а управление наследственностью и изменчивостью выступает как основное средство реализации селекции и как науки и как практической деятельности.
Принципиальная возможность создания новых сортов растений, в том числе и древесных растений, определяется наличием генотипической (наследственной) обусловленности их признаков, а точнее – генотипической обусловленности изменчивости признаков самих растений. Селекционное улучшение любой древесной породы возможно только за счет тех изменений, которые передаются по наследству. Источником наследственно обусловленного разнообразия признаков и свойств, которое и представляет собой основу селекции, служат мутации и рекомбинации генов и хромосом.
Сам факт обора – селекции – возможен только при наличии некоторых условий:
1. Имеется достаточное для отбора количество объектов. Понятно, что оно (число) должно быть больше «единицы», в противном случае отбор, как выбор «единиц» из совокупности, невозможен. То есть должен быть обеспечен количественный фактор (количественный аргумент, количественная предпосылка) отбора, или, что более точно – должна быть обеспечена (наличествовать) количественная база объектов отбора.
2. Объекты, из числа которых проводится отбор, неодинаковы и различаются хотя бы по одному признаку, то есть существует фактор изменчивости объектов. В противном случае (при идентичных объектах) эффективность отбора равна «нулю». В конечном итоге это условие предусматривает обеспечение базы дифференциации объектов отбора.
ПРИМЕЧАНИЕ
Принципиально, при количестве отбираемых объектов, равном «единице» (1) различия между объектами отсутствуют (равны нулю), и мы имеем частный случай второго условия.
3. Различия между объектами, из числа которых производится отбор, свойства и признаки объектов, достаточно стабильны и не изменяются с изменением условий существования объектов и сохраняются (в той или иной степени) с течением времени. При нестабильных и неопределенных свойствах объектов и, следовательно, не реальных (эфемерных, призрачных) различиях между объектами (флуктуирующих временных различиях) отбор будет только мнимым, а его результат краткосрочным. Следовательно, необходимо и условие (база) определенности свойств объектов отбора (детерминированность).
Относя все вышесказанное к рассматриваемой нами проблеме – «основания для селекции древесных растений» - можно сформулировать основные условия проведения селекции, в том числе и лесных деревьев и кустарников.
1. Для эффективного отбора необходимо иметь некоторое количество особей селектируемого вида (работу следует вести в популяциях, насаждениях, массивах и т.п.).
2. Особи должны быть неоднородны, они должны различаться по одному или ряду признаков, то есть им должна быть свойственна изменчивость (бесперспективен отбор в группе клонов, идентичных в генетическом отношении).
3. Признаки особей должны быть в той или иной степени устойчивы и должны сохраняться у потомков, то есть им (признакам) должна быть свойственна наследуемость, а сами растения должны обладать наследственным характером проявления признаков.
Именно наследственность и изменчивость как важнейшие свойства живых организмов особенно детально изучаются селекцией растений и лесной селекцией как науками.
С высокой долей справедливости можно сказать, что
Предмет лесной селекции – наследственность и изменчивость лесных древесных растений.
Здесь следует отметить, что генетика тоже изучает наследственность и изменчивость организмов. То есть предмет изучения и генетики и селекции одинаков. Разница заключается в том, что генетика изучает закономерности наследования и изменения наследственных основ организма, а селекция, используя эти закономерности, разрабатывает методы искусственной перестройки наследственных основ организмов, методы управления изменчивостью.
Выяснив это, сформулируем основные определения.
Наследственность – это свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обусловливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды. (Лобашов, 1967).
Общепризнанно (Гужов, Фукс, Валичек, 1991), что основу для создания новых сортов растений составляет их генотипическая (обусловленная генотипом, т.е. наследственно) изменчивость. Улучшение любого растения возможно только за счет тех изменений, которые передаются по наследству (третье условие эффективности селекции).
Наследственность следует отличать от наследования.
Наследование – это процесс передачи наследственной информации от родителей к потомкам.
Из определения следует, что наследование – это процесс реализации наследственности как основного свойства живых организмов.
Наследственность (как свойство) и наследование (как процесс или явление) могут иметь место и быть реализованными только при условии наличия смены поколений. В этой связи они неразрывно связаны (каламбур) с явлением размножения организмов. Большинство лесных древесных растений в природе размножается семенами, хотя нередки случаи и вегетативного размножения.
ПРИМЕР.
Вегетативно размножаются в природных условиях древесные растения, имеющие корнеотпрысковую способность (осина, тополь белый и черный, облепиха, шиповник и др.), склонность к образованию естественных отводков (липа, ель, можжевельник), в ряде случаев не исключено деление кута (разрыв кустов или клоновых куртин в прибрежной полосе рек при разрушении береговой линии, на кромках оврагов и т.п.). В этом случае мы имеем дело с процессом клонирования или клонообразования, в результате которого образуется собственно клон – генетически идентичный материал.
Любое размножение древесных растений осуществляется через деление клеток и образование новых клеток, которые в случае существования наследственности должны (в той или иной степени) соответствовать в своих свойствах клеткам родительских организмов. Наследственность, как это следует из определения М.Е. Лобашова (1967), предполагает материальную преемственность между родителями и потомками. Наследственность определяет связь между поколениями родителей и потомков вида, обеспечивая тем самым реальность существования вида и его стабильность.
Материальная преемственность выражается в сходстве органов, тканей и других структур у родителей и потомков (Котов, 1997).
ПРИМЕР
Многочисленные исследования, палеоботанические в том числе, подтверждают то, что облепиха крушиновидная является листопадным растением с опушенными ланцетными листьями и побегами, покрытыми колючками. Плоды её сочные с характерным вкусом, запахом, химическим составом. Вполне конкретные характеристики имеют все части и органы этого растения. Для неё характерен половой диморфизм и переход от моноподиального типа ветвления в ювенильной фазе развития к симподиальному типу ветвления с переходом в генеративную фазу. Иными словами мы легко отличим облепиху от ели, сосны или другого вида растений. Более того, сколь долго и тщательно мы бы не наблюдали за семенными (или вегетативными) поколениями облепихи, мы не найдем среди потомков облепихи хотя бы один баобаб или хотя бы один дуб. Все потомство всегда можно будет идентифицировать как облепиха по комплексу характерных только для неё признаков и свойств. Тоже можно сказать в отношении устойчивости признаков и свойств любого другого вида древесных растений (сосны, ели, клена, дуба и т.д.). На этом свойстве растительных организмов – сохранять свои признаки в ряду поколений – основана возможность их (растений) надежной идентификации и возможность создания и применения разнообразных определителей древесных пород, на этом основана сама идея таксономической классификации растительных организмов, которые однозначно определены в ботанике, дендрологии, физиологии. На этом основаны представления о реальности и стабильности видов.
Функциональная преемственность заключается в сходстве протекания процессов в жизнедеятельности у родителей и их потомков.
ПРИМЕРЫ.
1. Ход фенологических изменений, динамика запасных веществ в побегах, ход лигнификации и водный режим, процессы опыления и развития семени и плода облепихи заметно отличается от таковых у пихты или можжевельника, в то время как в пределах вида эти характеристики имеют выраженную общность.
2. Аналогично можно оценить режимы фотосинтеза: у светолюбивых пород (сосна лиственница, береза) для нормального течения этого процесса потребность в интенсивности солнечного освещения значительно выше (80 – 100 тыс. люксов), чем у теневыносливых (тиса, граба или пихты), что устойчиво сохраняется в многочисленных поколениях.
3. Просверлите весной стволы нескольких берез (клена сахаристого) и елей (или сосны) и попробуйте на вкус собранный с них «сок». «Почувствуйте разницу!». Повторите опыт на следующий год… Так будет до тех пор пока не перестанут действовать законы наследственности.
4. Благодаря избирательной способности корней и специфическим физиолого-биохимическим процессам, обусловленным наследственностью, присущим сосне обыкновенной, деревья этого вида образуют в стволе сосновую живицу. Деревья дуба не способны синтезировать живицу, но образуют дубильные вещества, чего нет у сосны. И это повторяется из поколения в поколение (Котов, 1997).