267 :: 268 :: 269 :: 270 :: 271 :: 272 :: 273 :: 274 :: 275 :: 276 :: Содержание

276 :: 277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание

§ 35. Нейронная организация условнорефлекторного процесса

Данные о перестройке нейрональной активности при выработке условных рефлексов у бодрствующих животных представляют существенное значение для понимания функциональной организации целостной системы обучения. Такие изменения реакций нейронов могут проявляться практически во всех исследованных структурах мозга. Логично допустить поэтому, что возможность образования ассоциаций является базовым свойством нервной системы.

В связи с тем, что сигнальная сущность условного рефлекса состоит во временном сочетании, то есть в ассоциации раздражений, представлялось необходимым, в первую очередь, выделить перестройки нейрональной активности, связанные с ассоциацией, в отличие от всех остальных сопровождающих изменений в активности нейронов.

Р. Томпсон рекомендует для этой цели использовать три критерия: 1) специфичность изменений активности на условный сигнал в сравнении с изменениями, вызываемыми индифферентными раздражителями; 2) параллельность развития изменений нейронной активности и компонентов поведенческого условного ответа и 3) градуальный рост выраженности пластических изменений

276

на нейронном уровне в процессе выработки поведенческого навыка.

Другие авторы (Э. Кендел, 1980) предложили для той же цели рассматривать два независимых критерия: 1 - природа ответа на условный сигнал, то есть является ли условный ответ новым (классический условный ответ) или модификацией условной реакции на сигнальный раздражитель (альфа-условный ответ), и 2 - специфичность реакции для последовательного сочетания раздражителей. Иными словами, не может ли аналогичный ответ развиваться при случайном предъявлении тех же раздражителей (при процедуре псевдообусловливания) или определяться сенситизацией.

Б.И. Котляром (1986) предложена классификация перестроек активности нейронов в процессе условнорефлекторной деятельности (табл. 5). Принципиальным является введение в состав условнорефлекторного процесса тонического типа активности нейронов. Основанием этому служили специальные исследования с переключением разнородных условных рефлексов, которые позволили рассматривать центральный мозговой тонус в качестве непременного компонента процессов обучения и памяти.

Таблица 5

Классификация разных видов функциональных перестроек активности нейронов головного мозга при формировании и реализации временной связи (Б.И. Котляр, 1986)

Ассоциативные перестройки		Неассоциативные перестройки
физического типа	тонического типа	физического типа	тонического типа
Перестройки, отражающие уровень центрального тонуса, характерного для реализации временной связи	Перестройки, характерные для тонической составляющей ассоциативного процесса	Перестройки, отражающие динамику ориентировочной реакции	Перестройки, отражающие динамику ориентировочной реакции
Специфические перестройки, воспроизводящие безусловный ответ		Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией	Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией
Перестройки, отражающие реакции на время в рамках действия ассоциируемых раздражителей
Перестройки, связанные с условной ориентировочной реакцией

277

По результатам обучения на уровне отдельной клетки можно судить, что наиболее существенные изменения характерны для корковых полисенсорных нейронов (М.Я. Рабинович, 1975), функциональные свойства которых по мере сочетаний претерпевают эволюцию, отражающую становление его афферентной специализации. Так, до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны проявляют преимущественно моносенсорные реакции, то есть большинство из них отвечает на стимулы адекватной сенсорной модальности стабильными коротколатентными разрядами. По мере последующих сочетаний эти же нейроны приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров; их активность становится полисенсорной. Этот период соответствует фазе генерализации условного рефлекса, когда положительное действие обнаруживают не только сигнальный, но и другие сенсорные раздражители. Вероятно, именно в этот период данная рефлекторная система начинает приобретать доминантные свойства, выделяться среди прочих и подкрепляться разнообразными воздействиями. Наконец при достаточно упроченном условном рефлексе ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер, но теперь уже это специальные моносенсорные реакции на стимул определенной модальности и физических параметров, то есть избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для поведенческого акта.

Следует отметить, что характеристики процесса привыкания реакций нейронов при монотонных предъявлениях сенсорных стимулов не коррелируют с процессом ассоциативного обучения. Одни нейроны в популяции могут проявлять феномен привыкания, а другие - сенситизацию, следовательно, нейрофизиологические механизмы привыкания и ассоциативного обучения могут быть различны по своей организации. Если в основе привыкания лежит уменьшение числа квантов медиатора, ведущее к снижению амплитуды постсинаптических потенциалов, ассоциативное обучение может быть связано со сдвигом эндогенной активности обучаемого нейрона. Однако нельзя исключить возможность причинно-следственной

278

связи между привыканием и сенситизацией. Действительно, на одном и том же мультисенсорном нейроне можно наблюдать в процессе предъявления стимулов оба явления сразу. Например, в начале процедуры привыкания ответа на световой стимул, электрокожный стимул, подаваемый в интервале функциональных сдвигов после светового стимула, оказался неэффективным. Однако по мере ослабления ответной реакции нейрона на световой стимул (привыкание) начинает появляться ответ того же нейрона на электрокожный стимул (сенситизация). Последний достигает своего максимума при отсутствии ответа нейрона на световую вспышку (А.С. Батуев, 1978).

Преобладание того или иного механизма существенно зависит от сигнальной значимости предъявляемого раздражения. Так, в опытах на бодрствующих обезьянах было установлено, что сенсибилизация в реагировании нейронов лобной коры возникает лишь в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного, сигнализируют об опасности или несут на себе элементы новизны. Привыкание ответов тех же нейронов наблюдалось в тех случаях, когда используемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми для животного. Однако если ранее индифферентный агент приобретал качества сигнального фактора, будучи сочетай во времени с биологически значимым болевым агентом, то картина резко менялась (рис. 55). Ранее угашенные нейронные ответы уже через 9-10 сочетаний возобновляются, что характеризуется всеми чертами выработки условного рефлекса и подтверждается параллельной регистрацией ЭМГ рабочей конечности. Такой пластический характер мультисенсорной конвергенции к нейронам лобной коры, диапазон и устойчивость которой определяется сигнальной значимостью раздражителя, в конечном счете формируется доминирующей мотивацией и системой выработанных ранее временных связей.

По критерию наличия или отсутствия изменений реакций нейронов нельзя считать, что обучение характерно лишь для определенных отделов или уровней мозга. Имея в виду неравноценность отделов мозга для

279

280

Рис. 55 Динамика импульсной активности коркового нейрона лобной области у обезьян и электромиограмма (ЭМГ) мышц плеча при выработке условного рефлекса (по А.С. Батуеву и др., 1981) I - (сверху вниз): нейронная активность, ЭМГ и график изменения средней частоты (по девяти предъявлениям) при световом раздражении; II - при кожном раздражении (уколе); III и IV - при сочетании светового раздражения с уколом соответственно при 1-9-м и 10-18-м их сочетаниях; V - график изменения латентного периода ЭМГ сдвигов. На графиках I-IV: по оси абсцисс - время в с; по оси ординат - средняя частота в имп/с при ∆t - 100 мс; горизонтальной штриховой линией указан уровень фоновой активности, на графике V - по оси ординат - порядковые номера сочетаний; по оси абсцисс - время в с; вертикальными штриховыми линиями А и Б и стрелками указаны соответственно момент светового раздражения и момент укола. Калибровка: 500 (верхний луч) и 250 (нижний луч) мкВ, 50 мс. Графики и осциллограммы представлены в едином временном масштабе.

процессов обучения, следует признать, что сами по себе изменения реакций нейронов при выработке временных связей в отсутствие дополнительных контрольных процедур еще не являются доказательством причастности тех или иных структур мозга к процессам обучения.

Как правило ищут корреляцию между изменением реакций нейронов и поведенческими сдвигами. Однако для заключения об организации системы, обеспечивающей условнорефлекторный процесс, надо по крайней мере знать: любые или вполне определенные изменения реакций нейронов соответствуют новой сигнальной

281

значимости сенсорных стимулов и в каких образованиях мозга эти изменения проявляются наиболее отчетливо. Для того чтобы установить связь нейронных перестроек именно с процессами "сцепления" условного и безусловного стимулов, необходимо исключить возможные другие причины. К таковым могут относиться: 1) возможность изменения эффективной интенсивности сенсорного стимула; 2) влияние на биоэлектрическую активность мышечных артефактов при позных перестройках и выполнении движений и 3) увеличение общей неспецифической возбудимости, так называемой тонической составляющей ассоциативного процесса (по Б.И. Котляру, 1977).

При регистрации реакций нейронов разных образований мозга во время формирования условного рефлекса возникает вопрос об их первичности. Конечные изменения на уровне одного нейрона могут быть одинаковыми независимо от первичности или вторичности их характера. Поиск наиболее существенных для обучения структур мозга заключается в определении локализации тех нейронных популяций, где изменения происходят в первую очередь. Критерием вовлеченности должен являться предшествующий характер реакций нейронов относительно поведенческой реакции, из чего логически вытекает необходимость существования "критических синапсов", в которых прежде всего происходят изменения, обусловливающие распространение импульсации по новому пути. Причем наряду с сигнальнодетерминированными реакциями описан класс сдвигов импульсной активности, которые также возникают по механизму воспроизведения следов ранее выработанных связей, но без непосредственного участия внешних сигналов - центрально-детерминированные реакции (М.Я. Рабинович, 1975). Именно эти реакции могут послужить удобной моделью для исследования механизмов произвольной двигательной деятельности.

Структуры мозга, в которых обнаруживаются первичные сдвиги нейрональной активности, согласно Дж. Олдсу, представлены в разных отделах мозга. Их можно разделить на неспецифические и специфические. К первой группе отнесены те образования, в которых нейроны

282

реагируют сходным образом на условные и любые сходные стимулы той же модальности, но отличающиеся от первых по своим физическим параметрам.

В специфических отделах нейроны не проявляют черт генерализации в реагировании и не имеют сходных реакций на новые стимулы. В качестве наиболее значимых для обучения отделов мозга отмечены фронтальная и сенсомоторная кора, а также гиппокамп, где обнаружены изменения импульсной активности пирамид слоя СА3 уже при первых сочетаниях условного и безусловного стимулов и разряд нейронов предшествовал двигательной реакции.

Группа американских ученых под руководством Ч. Вуди (1982) исследовала внутриклеточно реакции нейронов сенсомоторной коры кошек при выработке мигательного условного рефлекса на звук. Безусловным стимулом служило механическое постукивание по переносице. Реакции нейронов сенсомоторной коры предшествовали появлению первых мигательных движений. В результате обучения наблюдалось, с одной стороны, избирательное снижение порогов миографических реакций круговой мышцы глаза, осуществляющей мигание в ответ на поверхностную или внутрикорковую микростимуляцию сенсомоторной зоны, а с другой - избирательное усиление реакции и увеличение числа реагирующих нейронов, проецирующихся к соответствующей мышце. Было установлено, что пороги генерации спайков на внутриклеточно приложенный импульс тока достоверно ниже у тех нейронов, которые проецируются к мышцам, осуществляющим реакцию мигания, по сравнению с проекционными нейронами других лицевых мышц. Условные реакции нейронов на звуковой сигнал появляются с коротким латентным периодом, не превышающим латентный период реакций клеток первичной слуховой коры, и могут сохраняться в течение длительного времени - 14 недель.

Указанные функциональные сдвиги нейронов сенсомоторной коры были результатом только выработки условного рефлекса. Функциональное выключение сенсомоторной области аппликацией хлорида калия вызывает утрату реакций этих нейронов и соответственно

283

исчезновение самого акта мигания, хотя безусловная мигательная реакция не страдает. Результаты этих экспериментов свидетельствуют о первичности пластических изменений в нейронах коркового представительства двигательной условной реакции.

В пользу локализации пластических изменений в сенсомоторной коре свидетельствуют также результаты анализа нейронных механизмов условной реакции постановки конечности на опору у кошек (Б.И. Котляр и др., 1983). Под этой реакцией понимают последовательность движений, вызванных прикосновением предмета к дорзальной поверхности лапы, обеспечивающих постановку лапы на поверхность этого предмета. Сигнальная условная реакция, вызванная тактильной стимуляцией вентральной поверхности передней конечности, имела то же двигательное проявление, что и исходная реакция, развивающаяся при раздражении дорзальной поверхности лапы (безусловная) у необученных животных.

В результате обучения возбудительный ответ нейронов в корковом представительстве бицепса плеча мышцы, выполняющей основную роль в сгибании локтевого сустава, на условный раздражитель был в 2-2,5 раза больше, чем ответ на тот же раздражитель у контрольных животных. Этот эффект не сопровождался изменением сенсорного притока в сенсомоторную кору.

Таким образом, реорганизация сенсомоторных связей, достигаемая путем обучения, состоит в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры: 1) получающими сенсорно обусловленное эфферентное возбуждение и 2) контролирующими сокращениями определенных групп мышц.

284