Механика мышечного сокращения

По современным представлениям все мышцы разделяются на три группы: 1. скелетные, 2. гладкие, 3. мышца сердца (миокард). Миокард представляет собой основную массу сердца. При его сокращении уменьшается объем полостей сердца (предсердий, желудочков), повышается давление, которое обеспечивает непрерывное течение крови.

Гладкие мышцы входят в состав стенок внутренних органов (желудка, кишечника, сосудов, мочевого пузыря и т.п.). При напряжении этих мышц происходит изменение формы органов, необходимое для осуществления биологических процессов (движения крови, лимфы, мочи, пищи и др.).

Скелетные мышцы состоят из большого количества параллельно расположенных волокон, представляющих собой высокоспециализированные клетки. Как и любые другие клетки, они отграничены мембраной и содержат органоиды: ядра, саркоплазматический ретикулум, митохондрии и др. Особое значение для выполнения сократительной функции принадлежит тонким (диаметром 1-2 мкм) нитям - миофибриллам, которые тянутся от одного конца волокна до другого. В первом приближении можно считать, что длина миофибрилл равна длине мышцы. Количество этих органоидов в клетке достаточно велико и может достигать 1000-2000.

C помощью микроскопических наблюдений в миофибриллах выявляются поперечно расположенные зоны А, I, Н, Z (см. рис. 10). Наличие поперечной исчерченности дало основание называть скелетные мышцы поперечно-полосатыми. Отметим, что в мышце сердца также обнаруживается поперечная исчерченность.

В миофибриллах можно выделить последовательно

Рис. 10 повторяющийся элемент - саркомер, ограниченный Z - дисками, исходная длина которого уменьшается в процессе сокращения. По современным представлениям именно саркомер является элементарной моторной единицей, а механизм его сокращения лежит в основе деятельности всех скелетных мышцы. При уменьшении длины саркомера (расстояния между Z-дисками)

Рис. 11 изменяются размеры и взаиморасполо-жение зон А, I, H. Как показывают результаты электронно-микроскопического наблюдения, эти сдвиги объясняются взаимодействием более тонких нитей - протофибрилл (см. рис.11).

Выявлены протофибриллы двух типов - тонкие, состоящие из белка актина, и толстые, содержащие белок - миозин. Сопоставление результатов электронной и оптической микроскопии позволяет объяснить поперечную исчерченность: Н - расстояние между концами актиновых нитей в центре саркомера, I - промежуток между концами миозиновых нитей рядом расположенных саркомеров. В основе теоретического объяснения сокращения саркомера лежит модель скользящих нитей.

При раздражении мышц нервными импульсами или электрическим током из саркоплазматического ретикулума освобождаются ионы кальция, которые способствуют формированию связей (мостиков) между миозиновыми и актиновыми нитями (см. рис. 12). Образующийся акто-миозиновый комплекс обладает ферментативной активностью и расщепляет универсальный источник энергии - молекулы АТФ. Освобожденная при этом энергия передается на кальциевые мостики, которые работают в циклическом режиме. Мостики обеспе-

Рис. 12 чивают движение актиновых нитей к центру полосы в Н-зону в результате чего Z-перегородки приближаются к концам миозиновых нитей. Этот молекулярный механизм создает усилие, способствующее перемещению протофибрилл мышечного волокна друг относительно друга до тех пор, пока концы миозиновых нитей не достигнут Z-дисков (см. рис. 12).

По существующим оценкам при расщеплении молекулы АТФ один мостик за полный цикл работы в течение 1 мс развивает усилие 10^12 H. Поскольку саркомеры располагаются в миофибрилле последовательно, исходную длину мышцы, можно выразить Lo = nlo, где lo - длина саркомера до сокращения, n - количество саркомеров. В процессе уменьшения расстояния между Z - дисками на l = lo - l длина всей миофибриллы изменяется на L = Lo - L = nlo - nl = n(lo - l) = n l. Отношение величины укорочения мышцы к ее исходной длине Lo называется относительным укорочением:  = L/Lo = n l/nlo = l /lo. Как видно из приведенного соотношения, относительное укорочение мышцы можно рассчитать следующим образом. Воспользовавшись геометрическими размерами, определенными из микроскопических наблюдений (длина lo = 2.00 - 2.25 мкм, размер зоны А a = 1.6 мкм), можно определить абсолютное l = lo - a = 0.6 - 0.65 мкм и относительное укорочение саркомера = l/lo =0.27 - 0.29 = 27 - 29%.

Аналогичные расчеты показывают, что максимальное относительное укорочение для большинства мышц составляет величину порядка 30%. Следовательно, для получения зна-чительных перемещений L = Lo необходимо, чтобы движение обеспечивалось мышцами с большой исходной длиной.

Определим зависимость изменения длины мышцы от времени. Очевидно, скорость сокращения в начальный момент времени наибольшая, затем уменьшается и, когда укорочение достигает максимума L, становится равной нулю. Такая зависимость может быть описана следующим выражением: V = k(L - X), где Х - укорочение в момент времени L - наибольшее укорочение при t  и k - коэффициент пропорциональности, зависящий от приложенной к мышце нагрузки. Скорость сокращения является первой производной от укорочения повремени: V = dX/dt = k(L - X). Решая это дифференциальное уравнение, найдем выражение, описывающее укорочение во времени: X = L (1 - e^{- k t} ) или X = L_o (1 - e^{- k t} ), где  - относительное укорочение, Lo - исходная длина мышцы. Скорость сокращения определится как первая производная от укорочения:

V = dX/dt = L_o e^{-k t} = V_o e^{-k t}

На рисунке 13 приведены графики зависимости укорочения Х и скорости V от времени t.

Если миофибриллы располагаются вдоль оси мышцы, количество мостиков между протофибриллами зависит от площади поперечного сечения мышцы S, и поэтому силу сокращения можно выразить : F = = f  S, где S- площадь сечения, f - удельная сила сокращения, которую развивают мостики на единице сечения. Последняя величина для скелетных

Рис. 13 мышц человека составляет 30 - 40 Н/см² .

В зависимости от условий стимуляции наблюдается различный характер деятельности мышц: одиночное сокращение, зубчатый и гладкий тетанус. Когда на мышцу воздействует одиночный электрический импульс, сила, которую она развивает, изменяется во времени по закону, приведенному на рисунке 14а. Такое сокращение называется одиночным и заканчивается в момент t₁.

Если воздействовать серией электрических раздражителей с частотой f = 1/t₂ причем t₂ < t₁, то новый электрический

Рис. 14 импульс будет раздражать мышцу в момент, когда она еще полностью не расслабилась и не восстановила исходную длину. В этом случае развиваемая сила не достигает нуля, а изменяется по закону, приведенному на рисунке 14b. Такой режим сокращения называется зубчатым тетанусом.

Если раздражать мышцу с еще большей частотой f = 1 / t₃, она вообще не успевает расслабляться и создаваемая сила описывается гладкой кривой. Подобное сокращение называется гладким тетанусом (см. рис. 15). При гладком тетанусе напряжение мышцы превышает напряжение одиночного сокращения в 1,5 - 2 раза.

Это связано с тем, что в мышце имеются

упругие элементы (внефибриллярные компо-

Рис. 15 ненты соединительной ткани), которые при активном укорочении мышцы скручиваются наподобие пружины и препятствуют развитию напряжения в сократительных элементах за время t1. При переходе одиночных сокращений в тетанус последовательно расположенные упругие элементы деформируются и не оказывают такого противодействия, как при одиночном сокращении. Необходимо отметить, что этот механизм играет решающую роль в расслаблении мышц. После сокращения ионы кальция удаляются из цитоплазмы в саркоплазматический ретикулум, актомиозиновый комплекс распадается и за счет внутреннего напряжения деформированных упругих элементов протофибриллы возвращаются в исходное состояние. Величину механической работы в процессе мышечного сокращения можно выразить: А = F L = f S L, где F мышечная сила (при условии, что она постоянная), L - абсолютное укорочение, равное L = Lo - L.

Считая в первом приближении, что мышца может быть представлена цилиндром, умножим и поделим величину работы на исходную длину Lo:

А = f S L

Произведение S Lo выражает исходный объем Vo, а  = L/Lo относительное укорочение мышцы. Тогда работа мышцы А = f  Vo. Если представить объем через плотность и массу мышцы Vo = M/, то:

А = M (f / )

Отношение удельной силы к плотности для данной мышечной ткани является постоянной величиной k = f / , и тогда окончательно работа при мышечном сокращении:

А = k M.

Из этого равенства следует, что механическая работа зависит от массы и относительного укорочения мышцы. Величина силы, которую развивают протофибриллы, определяется длиной саркомера. Это объясняется тем, что в процессе скольжения нитей, во-первых, изменяется количество мостиков, образующихся между протофибриллами, а во-вторых, -

Рис. 16 при минимальной длине саркомера миозиновые нити упираются в Z -перегородки (см. рис. 16). На рисунке 17 приведена экспериментальная зависимость между относительной силой и длиной саркомера. F% = (F/Fm)100 (где F - развиваемая сила, а Fm - максимальная сила сокращения). При длине саркомера, l > 3.65 мкм между протофибриллами не могут образовываться мостики, и поэтому сила равна нулю. По мере уменьшения расстояния между активновыми и миозиновыми нитями образуется все большее количество мостиков и поэтому сила возрастает. Наибольшую силу саркомер развивает, когда l

лежит в диапазоне 2 - 2,25 мкм. Если расстояние l становится меньше 2,05 мкм, актиновые нити перекрываются и усилие F падает.

При расстоянии между Z-дисками меньше 1,65 мкм концы миозиновых

нитей упираются в перегородки, они деформируются, нарушается их пространствен-

ная структура и поэтому развиваемая сила

Рис. 17 становится равной 0 (при l = 1,05 мкм).