- •25 Біофізика розділ 6. Елементи молекулярнОї біофізики та біофізики мембранних процесів в клітинах
- •Міжмолекулярні взаємодії у біополімерах
- •6.1.1. Класифікація взаємодій у біополімерах
- •Cтруктурна організація білків та нуклеїнових кислот
- •6.2.1. Первинна структура
- •6.2.2. Вторинна структура
- •6.2.3. Третинна структура
- •6.2.4. Четвертинна структура
- •Будова і властивості біологічних мембран
- •Пасивний та активний транспорт речовин крізь мембранні структури клітин
- •6.4.1. Пасивний транспорт незаряджених молекул
- •6.4.2. Пасивний транспорт іонів
- •6.4.3. Активний транспорт
- •Біологічні потенціали
- •6.5.1. Рівноважний мембранний потенціал Нернста
- •6.5.2. Дифузійний потенціал
- •6.5.3. Потенціал Доннана. Доннанівська рівновага
- •6.5.4. Стаціонарний потенціал Гольдмана-Ходжкіна-Катца
- •6.5.5. Потенціал дії. Механізм виникнення та розповсюдження нервового імпульсу
- •Лабораторний практикум1)
- •6.6.1. Лабораторна робота “Дослідження нелінійних властивостей провідності шкіри жаби”
- •Питання для підготовки до лабораторної роботи
- •Додаткова література
- •Додаткові теоретичні відомості
- •Порядок виконання роботи
- •6.6.2. Лабораторна робота “Дослідження дисперсії електричного імпедансу біологічних тканин”
- •Питання для підготовки до лабораторної роботи
- •Додаткова література
- •Додаткові теоретичні відомості
- •Порядок виконання роботи
- •Задачі та запитання для самоконтролю
- •Порядок виконання роботи
- •Контрольні питання і задачі
- •6.6.4. Практичне заняття “Вивчення біофізики мембран за допомогою комп’ютерних програм”
- •Контрольні питання до комп’ютерних програм з біофізики мембран (блок 5, файл bmq_.Exe)
6.5.1. Рівноважний мембранний потенціал Нернста
Розглянемо мембрану, проникну для певних іонів (скажімо іонів К+). Як було показано вище (див. (6.30)), рушійною силою пасивного транспорту іонів крізь мембрану є градієнт електрохімічного потенціалу. Дифузія крізь мембрану певних іонів буде продовжуватись доти, доки величина обернеться в нуль, тобто електрохімічні потенціали по обидва боки мембрани стануть рівними між собою:
. (6.31)
При цьому на мембрані виникає різниця електричних потенціалів, яка перешкоджатиме подальшому рухові іонів. Встановиться рівновага, струм іонів крізь мембрану припиниться (j = 0). З умови (6.31) знайдемо вираз для рівноважної різниці потенціалів:
. (6.32)
Оскільки хімічний потенціал розчинника залишається незмінним ( ), то з рівняння (6.32) отримаємо шукану формулу:
. (6.33)
Це і є рівноважний потенціал Нернста. Зауважимо, що при рівності концентрацій ( ) цей потенціал стає рівним нулеві, саме тому рівноважний мембранний потенціал ще називають концентраційним потенціалом Нернста.
Оцінимо його величину для аксона кальмара: [К+]i = = 392 мМоль, [К+]e = 22.4 мМоль, Т = 293 К (t = 20°C), тоді з врахуванням чисельних значень констант R = = 8.3 Дж/мольК і F = 96500 Кл/моль маємо мВ.
Якщо зовнішній потенціал на біомембрані e прийняти рівним 0, скориставшись довільністю у виборі точки відліку потенціалу, то всередині клітини потенціал Нернста, пов’язаний з розподілом іонів К+, дорівнюватиме:
мВ.
Таким чином, до виникнення рівноважного потенціалу Нернста приводить відмінність у концентраціях іонів всередині і зовні клітини. Так, для живих клітин концентрація іонів К+ всередині перебільшує їх концентрацію зовні клітини в десятки разів.
Іноді користуються безрозмірним рівноважним потенціалом Нернста:
, (6.34)
звідки
. (6.35)
У 1902 році Дж. Бернштейн висунув гіпотезу, згідно з якою потенціал спокою зумовлений проникністю цитоплазматичної мембрани лише для іонів К+, внаслідок чого виникає потенціал, що описується рівнянням Нернста:
. (6.36)
На мал. 6.32 подані графіки , побудовані за експериментальними даними, а також розраховані за рівнянням (6.36). Розходження між розрахованими за рівнянням Нернста і експериментальними даними при малих значеннях свідчать про недосконалість калієвої теорії потенціалу спокою.
6.5.2. Дифузійний потенціал
У
Мал. 6.32.
Залежність потенціалу спокою
гігантського аксону
кальмара від концентрації
іонів K+ в
позаклітинному середовищі
(--- – рівняння Нернста,
– експериментальні
дані, ххх – рівняння Гольдмана).
Згідно з визначенням, формулу для густини потоку речовини можна подати у вигляді:
, (6.37)
де с – концентрація іонів, υ – швидкість їх руху.
Порівнюючи вираз (6.37) з рівнянням Нернста-Планка (6.28), одержимо рівняння для швидкості руху іонів:
. (6.38)
Для позитивних іонів:
. (6.39)
Для негативних іонів:
. (6.40)
Нехай швидкості руху негативних і позитивних іонів зрівнялися, тобто . У результаті маємо:
, (6.41)
або
. (6.42)
Проінтегруємо рівняння (6.42) по всій товщі мембрани:
,
звідки
.
Враховуючи співвідношення Ейнштейна між коефіцієнтами дифузії та рухливості D+ = b+RT/Fz, D– = b–RT/Fz, остаточно маємо:
. (6.43)
Таким чином, дифузійний мембранний потенціал зумовлений різними значеннями рухливості ( ) та концентрації ( ) для дифундуючих крізь мембрану іонів.
Виконаємо чисельну оцінку дифузійного потенціалу, що спричинений різними рухливостями іонів Na+ і Сl–. Як відомо, концентрація іонів як Na+, так і Сl– зовні клітини перевищує їх концентрацію всередині приблизно на порядок. Рухливість цих іонів, знайдена в експерименті, дорівнює:
тобто
.
При дифузії цих іонів всередину клітини на мембрані виникне потенціал, що при співвідношенні сі/сe = 10, дорівнюватиме:
.
Таким чином, дифузійний потенціал у 5–6 разів менший за концентраційний потенціал Нернста ( мВ).
У відсутності одного з іонів формула (6.43) для дифузійного потенціалу перетворюється в формулу (6.33) для рівноважного потенціалу Нернста. Крім того, при рівності рухливостей (так само, як і при рівності концентрацій) дифузійний потенціал стає рівним нулеві.