В состав РНК-полимераз эукариот входит большое количество субъединиц, они значительно крупнее прокариотических. РНК-полимеразы эукариот состоят из двух больших субъединиц и 10-15 малых. Две большие субъединицы сходны у разных типов РНК-полимераз эукариот и аналогичны субъединицам РНК-полимераз прокариот.

егуляторные элементы эукариот

1. Последовательность ТАТА (блок Хогнесса) располагается на расстоянии примерно 25-30 нуклеотидов левее от точки старта транскрипции (-25). Эта последовательность (ТАТАААА) встречается в большинстве эукариотических промоторов. Последовательность блока Хогнесса гомологична последовательности блока Прибнова в прокариотических промоторах (-10).

Данная последовательность способствует денатурации двойной спирали, т.к. связи А-Т менее прочные и стабильные, чем связи Г-Ц.

2. Последовательность ЦААТ (ЦААТ-бокс) локализован в большинстве промоторов генов эукариот примерно на 80 нуклеотидов левее стартовой точки транскрипции (-50-150). Представляет собой последовательность ГГЦЦААТЦТ. ЦААТ- бокс оказывает сильное влияние на частоту транскрипции, возможно определяет связывание РНК-полимеразы. Большинство генов эукариот содержат ТАТА-бокс и ЦААТ-боксы.

3.ГЦ-мотивы. Последовательность из 10-15 пар Г-Ц находится на расстоянии 300-400 нуклеотидов левее точки старта транскрипции.

4. Энхансеры (усилители). Эти элементы удалены от точки начала транскрипции на значительные расстояния (несколько тысяч нуклеотидных пар). Их действие на транскрипцию осуществляется через регуляторные белки. Вероятно, влияние этих элементов на транскрипцию связано с изменением топологии цепей ДНК, в частности с образованием петель, что приближает регуляторные последовательности к промоторам, с которыми они взаимодействуют посредством белковых факторов. Действие энхансеров усиливает транскрипцию с любого доступного промотора. Вероятно энхансеры обладают тканеспецифичностью.

Энхансеры локализуются на 5׳- и 3׳- концах генов, а также внутри генов.

5. Сайленсоры (глушители). Эти регуляторные элементы располагаются на большом расстоянии от точки начала транскрипции. Они блокируют транскрипцию генов при помощи регуляторных белков. Эти белки, связываясь с ДНК закрывают доступ к регуляторным областям белков, активирующих транскрипцию.

Регуляция экспрессии генома у эукариот осуществляется на нескольких уровнях:

на уровне структурной организации генома (претранскрипционный контроль)

на уровне транскрипции. Существует транскрипционная и посттранскрипционная регуляция.

Регулироваться может сам процесс транскрипции, дозревание мРНК (процессинг), транспорт и деградация мРНК.

на уровне трансляции – через фосфорилирование-/дефосфорилирование белковых факторов трансляции.

на пострансляционном уровне – через регуляцию процессов формирования белковой молекулы, ее транспорта, активности и деградации.

Строение и экспрессия генов класса II

Гены класса II кодируют все цитоплазматические мРНК за исключением одной (U6) мяРНК.

Гены класса II имеют наиболее типичное для эукариот строение.

Во время инициации транскрипции к регуляторным последовательностям промотора присоединяются факторы транскрипции.

Эти белки участвуют в связывании РНК- полимеразы II с промотором.

Факторами транскрипции РНК-полимеразы II являются:TFII A, TFIIB,TFII C,TFII Dи т.д.