33. Коконы насекомых, их функции и особенности строения.

Куколки могут быть ничем не покрыты, например у божьих коровок, дневных бабочек, или находиться так или иначе в уст­ роенном коконе. Различают коконы трех типов:

1) настоящие ко­ коны, сделанные из паутины, как у многих бабочек и пилильщи­ ков, плотные, как у соснового шелкопряда, соснового пилильщи­ ка, или рыхлые, состоящие иногда из отдельных нитей паутины, как у монашенки;

2) ложные коконы, состоящие из съежившей­ ся и потемневшей несброшенной личиночной шкурки, имеющей форму бочонка, — такие коконы свойственны большинству мух, например тахинам;

3) коконы из посторонних частиц, напри­ мер, склеенные из земли, сооруженные из древесных волокон (Pissodes notatus) и т. п. У бабочек коконы нередко образованы из посторонних веществ, соединенных паутиной: из земли, как у зимней пяденицы, из листьев, хвоинок и т.д.

Кокон (французское cocon)  защитное образование куколок многих насекомых. Обычно К. сплетён из шёлковой нити, выделяемой личинкой перед окукливанием; таковы К. многих бабочек коконопрядов, молей и шелкопрядов, а также некоторых муравьев, К. которых неверно называют «муравьиными яйцами». Многие личинки жуков, например долгоносиков из рода Cionus, строят при окукливании К. из выделяемой ими слизи. У некоторых насекомых окукливание происходит внутри чехлика, в котором жила личинка (например, мешки-чехлики бабочек мешочниц). Ложные К. (или пупарии) многих мух представляют собой шкурки личинок, оставшиеся после линьки.

  Дождевые черви, пиявки, пауки и некоторые моллюски образуют так называемые яйцевые К., внутри которых развиваются яйца.

Некоторые насекомые строят кокон не из чистого шёлка, а добавляя в него песчинки, частицы почвы или фрагменты растений. Если большая часть сооружения состоит из таких частиц, скрепленных шёлком, такое сооружение называют не коконом, а куколочным домиком. Куколочные домики сооружают многие ручейники (Trichoptera), бабочки-мешочницы (Psychidae) и другие насекомые.

Куколочная колыбелька

Основная статья: Куколочная колыбелька

Куколка Pachnoda sinuatus в куколочной колыбельке из почвы

Личинки некоторых насекомых делают куколочную колыбельку; в отличие от кокона, колыбелька состоит не из выделяемого насекомым шёлка, а из частиц окружающего материала — почвы, древесины и т. п.

Личинки-дендрофаги многих видов усачей и точильщиков перед окукливанием не покидают кормовое дерево, создавая колыбельки в специальных камерах в толще коры или древесины. Такая камера представляет собой забитое буровой мукой продолжение личиночного хода, от которого к поверхности ствола ведёт ещё один ход, через который жук впоследствии покидает колыбельку. У разных представителей этот ход может открываться наружу или оставаться прикрытым тонким слоем коры. Перед превращением в куколку насекомое располагается в камере определённым образом относительно поля гравитации: вниз или вверх головой или лёжа горизонтально — на спинной стороне. Некоторые другие жуки-дендрофаги (например, усачи из рода Prionus) до окукливания выбираются наружу и строят колыбельки из буровой муки и почвы невдалеке от своего кормового дерева[7][8].

Пупарий

Пупарий мухи Ceratitis capitata. Как и личинка мухи, он состоит из одинаковых туловищных сегментов, не имеет головы и конечностей; в отличие от личинки, пупарий более толстый, темный и неподвижный

У некоторых насекомых куколка защищена не созданным ею сооружением, таким как кокон, домик или колыбелька (см. выше), а её собственной личиночной кутикулой, претерпевшей определённые изменения. Такая оболочка из личиночной кутикулы называется пупарий (puparium), то есть вместилище для куколки (pupa). В этом случае при линьке с личинки на куколку старая личиночная кутикула не сбрасывается после того, как она отслоится от гиподермы, а поверх гиподермы сформируется новая куколочная кутикула. Вместо этого личиночная кутикула вздувается и затвердевает, образуя плотную защитную оболочку вокруг куколки. Поскольку пупарий образован личиночной кутикулой, он имеет те же детали внешнего строения, что и личинка, но по пропорциям, общей форме, цвету и твердости может существенно отличаться от личинки.

Пупарии свойственны круглошовными мухам (Cyclorrhapha), мухам-львинкам (Stratiomyidae) и веерокрылым (Strepsiptera).

Иногда пупарий неверно называют «куколкой» и рассматривают как одну из форм куколок наряду со склеенными (т. н. «покрытыми») и несклеенными куколками. На самом деле, в отличие от куколки, под кутикулой пупария имеется ещё одна кутикула — кутикула истинной куколки. В отличие от пупария, находящаяся в нём куколка имеет все части внешнего строения, характерные для куколки — ноги, антенны и ротовые придатки, сходные с имагинальными, протоптероны и др.

Иногда «пупарием» неверно называют личинку последнего возраста у белокрылок (Scytinelytra, или Aleyrodina), под кутикулой которой происходит формирование имаго. Это неверно, поскольку у белокрылок вообще нет стадии куколки или нимфы: под отслоившейся личиночной кутикулой белокрылки находится не куколка, которая была бы покрыта куколочной кутикулой, а развивающееся имаго, кутикула которого ещё не образовалась.

К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок Открытые, или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.

Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.

Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку — пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).