11. Большие полушария головного мозга (конечный мозг). Структурно-функциональная организация коры больших полушарий. Понятие о вертикальной колонке. Локализация функций в коре больших полушарий.
Большие полушария составляют 80 % массы головного мозга. Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества толщиной до 5 мм. Строение и взаиморасположение нейронов в различных участках коры неодинаково, что определяет цитоархитектонику коры. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев. Тела нейронов образуют шесть слоев. Толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество в различных отделах новой коры варьируют. Снаружи расположен молекулярный слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон – отростков нейронов нижележащих слоев. Второй слой, наружный зернистый, образован множеством мелких мультиполярных нейронов. Третий слой самый широкий – наружный пирамидный слой, содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз. Четвертый слой, внутренний зернистый, образован мелкими нейронами звездчатой формы. В пятом слое, внутреннем пирамидном, залегают крупные пирамидной формы клетки, до 125 мкм величиной. В шестом слое, полиморфном, расположены нейроны различной формы и размеров. Количество нейронов в коре достигает 12 – 18 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна, приходящие из таламуса, а также соединяющие корковые зоны между собой.
Основными типами нервных клеток, образующих эти слои являются пирамидные и звездчатые нейроны. Сома пирамидных нейронов по форме напоминает пирамиду, от которой отходит один длинный апикальный дендрит, множество базальных дендритов и аксон. Аксоны пирамидных клеток выходят из коры, а также оканчиваются в других корковых структурах, в связи с чем пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры, и обеспечивают внутрикорковые связи. Звездчатые нейроны, название которых обусловлено их формой, обеспечивают процессы восприятия раздражений и взаимодействия различных пирамидных нейронов.
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, представляющая собой совокупность вытянутых по вертикали крупных пирамидных клеток с расположенными над ними и под ними нейронами. Колонки располагаются перпендикулярно поверхности коры и представляют собой группы нейронов, реагирующих на один вид стимулов. Для обеспечения сложных реакций колонки за счет горизонтальных связей объединяются в более крупные образования – макроколонки.
По особенностям строения и функциональному значению кору больших полушарий разделяют на ряд участков – корковых полей, выполняющих определенную функцию. Участки, получающие и обрабатывающие специфическую сенсорную информацию (зрительную, слуховую и т. д.), выполняют соответственно сенсорную функцию; от ствола мозга, мозжечка и двигательных нейронов спинного мозга – двигательную функцию; зоны, получающие и интегрирующие информацию от всех участков коры, выполняют ассоциативную функцию.
Сенсорные зоны коры расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной доле коры. Восходящие пути в сенсорные зоны поступают главным образом от ядер таламуса. Первичные сенсорные области – проекционные зоны – состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В расположенных рядом с ними вторичных сенсорных полях происходит осмысливание и узнавание сигналов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины, где располагается соматосенсорная область I (поле 1 по Бродману). Сюда приходят импульсы от рецепторов кожи противоположной стороны тела, а также от мышечных, суставных и сухожильных рецепторов. Кроме соматосенсорной области I, выделяют расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли соматосенсорную область II (поле 2).В глубине латеральной борозды расположена слуховая кора – поля 41 и 42. В затылочной коре расположена зрительная область – 17, 18 и 19 поля.
Двигательные зоны коры представлены первичной (поле 4) и вторичной моторной областью (поле 6). В первичной двигательной коре расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. Вторичная двигательная кора, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений, имеет главенствующее значение по отношению к первичной.
Ассоциативные области коры включают участки коры, расположенные вокруг проекционных (первичных) зон и рядом с двигательными зонами, однако они не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Нейроны ассоциативной коры участвуют в интеграции сенсорной информации и обеспечивают взаимодействие сенсорных и моторных областей коры. Например, передне-лобная (фронтальная) ассоциативная область обеспечивает общую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений, и обеспечивает контроль за их выполнением.
12. Роль отделов центральной нервной системы в регуляции движений. Патологические явления, наблюдаемые при поражении мозжечка. Понятие двигательной (моторной) единицы. Функциональная система регуляции движений.
Двигательная система – это система, регулирующая работу скелетных мышц, то есть движения. В табл. 1 представлен общий план организации данной системы, а также функции структур этой системы.
Из таблицы видно, что двигательная система включает несколько уровней регуляции, низшим из которых является двигательная (моторная) единица. Двигательная единица включает один двигательный нейрон (мотонейрон), который связан с несколькими мышечными волокнами (рис. 1).
В систему регуляции движений вовлечены различные отделы ЦНС, начиная от спинного мозга и заканчивая корой больших полушарий и подкорковыми (базальными) ядрами (ганглиями). При осуществлении двигательного рефлекса импульсы от проприорецепторов (рецепторов мышц и сухожилий) по чувствительному пути поступают в спинной мозг, а от него по восходящим путям направляются в различные отделы головного мозга (рис. 2), и, в конечном счете, в коре больших полушарий осуществляется высший уровень анализа и синтеза поступивших раздражений. Из ЦНС импульсы по двигательным (моторным) путям достигают мышечных волокон, и совершается движение.
Можно выделить три функциональных блока мозга, отвечающих за регуляцию двигательной активности.
Первый блок регулирует тонус и уровень бодрствования. Структуры, входящие в состав этого блока, в частности, ретикулярная формация, оказывают влияние на другие отделы ЦНС, и тем самым регулируют такие процессы как сон, бодрствование, уровень двигательной активности.
Второй блок – это блок приема, переработки и хранения информации. В состав данного блока входят первичные, вторичные и третичные проекционные (ассоциативные) зоны коры больших полушарий, а также подкорковые структуры. Функцией данного блока является восприятие, переработка информации об окружающей среде и, на конечном этапе, осуществление высшей формы анализа и синтеза раздражителей и
формирование «сенсорной картины мира», в результате чего человек способен ориентироваться в пространстве.
Третьим блоком является блок программирования, регуляции и контроля двигательной деятельности. Этот блок включает передние области коры больших полушарий. Здесь программируется двигательная активность и осуществляется контроль за ее выполнением.
Двигательная система выполняет четыре основные функции:
1) отвечает за поддержание определенной позы;
2) способствует ориентации на внешний раздражитель;
3) регулирует перемещение тела в пространстве;
4) обеспечивает манипулирование внешними предметами.
Каждый отдел ЦНС играет определенную роль в регуляции позы и движений.
При поражении мозжечка у человека наблюдаются следующие явления:
– атония (от греч. tonos – напряжение) – снижение мышечного тонуса;
– астения (от греч. astheneia – бессилие) – снижение мышечной силы;
– атаксия (от греч. ataxia – беспорядок) – невозможность соотносить выполняемые движения с поставленной целью, нарушение координации и точности движений;
– астазия (от греч. stasis – стояние) – колебательные движения, неспособность стоять;
– дистония – непроизвольное нарушение мышечного тонуса;
– тремор – дрожание частей тела;
– дисметрия – нарушение амплитуды движений (недостаточность или избыточность);
– дизартрия – нарушение моторики речи;
– дизэквилибрия – нарушение равновесия при закрытых глазах.
Двигательные рефлексы, за которые ответственен спинной мозг, осуществляются без участия сознанная, однако связь спинного мозга с головным является необходимой. В процессе регуляции рефлекторной деятельности со стороны отделов головного мозга задействованы гамма-мотонейроны спинного мозга.
Выделяют следующие виды рефлексов спинного мозга (спинальных рефлексов):
1. Сухожильные рефлексы.
2. Рефлексы растяжения. В случае быстрого растяжения мышцы, происходит ее сокращение (фазические рефлексы, примером являются сухожильные рефлексы). В случае медленного растяжения мышцы ее длина не изменяется (тонические рефлексы), что необходимо для поддержания равновесия тела в пространстве, так как мышца в этом случае сопротивляется растягивающей ее силе.
3. Рефлексы сгибания и разгибания.
4. Ритмические рефлексы. Наблюдаются при раздражении кожи (в случае, например, зуда), когда конечность совершает ритмические чесательные движения; при этом присходит чередование процессов сгибания и разгибание конечности.
5. Рефлекс отталкивания от опоры (при ходьбе, беге).
6. Локомоция. Регуляция спинным мозгом координации движений, что является необходимым для перемещения тела в пространстве. В данном случае спинномозговые рефлекторые центры находятся под контролем ядерных образования ствола мозга, мозжечка, двигательной зоны коры больших полушарий вследствие влияния импульсов, поступающих от экстеро- и проприорецепторов.
Ретикулярная формация среднего мозга может оказывать активирующее влияние на мышечный тонус. Тонус мышц – длительное напряжение мышцы, вызванное регулирующими влияниями нервной системы. Под влиянием ретикулярной формации может повышаться чувствительность проприорецепторов, в результате чего усиливается поток импульсов от рецепторов к спинному мозгу и далее к мышце, и мышечный тонус возрастает. Продолговатый мозг, наоборот, оказывает тормозящее влияние на тонус мышц. Причем, действие, как ретикулярной формации, так и ствола мозга в данном случае является неспецифическим, то есть распространяется на различные мышцы. Специфическое влияние различных отделов ЦНС заключается в их действии на отдельные группы мышц. В частности, кора больших полушарий через красные ядра среднего мозга (кортикоруброспинальный тракт), ретикулярную формацию (ретикулоспинальный тракт), а также непосредственно через спинной мозг (корково-спинномозговой или кортикоспинальный тракт) усиливает тонус мышц-сгибателей, а продолговатый мозг посредством вестибулоспинального тракта усиливает тонус мышц-разгибателей.
Средний и продолговатый мозг, мост играют важную роль в осуществлении статических и статокинетических рефлексов.
Выделяют два типа статических рефлексов: позные (сохраняется поза) и рефлексы выпрямления (например, при переходе из состояния лежа или сидя в состояние стоя). Статокинетические рефлексы помогают сохранить равновесие при действии на организм ускорения (линейный и лифтный рефлексы), а также при повороте головы, туловища в сторону, противоположную движению (вращательный рефлекс).
Мозжечок участвует в поддержание мышечного тонуса: через красные ядра среднего мозга он активирует тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга – тонус мышц-разгибателей. Основную роль в поддержании мышечного тонуса, позы и равновесия тела играет кора червя.