ответы экзамена по биологии 2018- 2019 / биология 2019- леч- вгма - [e-mail]

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

Параллелизм можно наблюдать и в родственных группах организмов, разобщенных временем. Так, во второй половине кайнозойской эры в семействе кошачьих такой признак, как саблезубость (гипертрофия клыков верхней челюсти), возникал по крайней мере четырежды у представителей четырех разных родов (рис. 13.7).

106. Макроэволюция. Биологический прогресс и биологический регресс, их основные критерии. Эмпирические правила эволюции групп. Примеры.

Направление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, в которой этот таксон эволюционирует, и возможностями перестройки данной группы. Проблема главных направлений эволюционного процесса анализирует соотносительную роль каждого из упомянутых факторов в определении этих направлений. В разработку данной проблемы большой вклад внесли А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли. Теория главных направлений эволюционного процесса отвечает на вопрос : какими путями может повышаться приспособленность организмов ходе филогенеза? Согласно Северцову, наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс. Критериями биологического прогресса являются:

·увеличение численности особей в группе;

·расширение ареала;

·прогрессивная дифференциация – увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон: видов в роде, видов и родов в семействе, семейств в отряде и тд.

Противоположным биологическому прогрессу является биологический регресс. Критерии биологического регресса противоположны критериям биологического прогресса:

·утрата приспособленности при снижении поддерживающей роли отбора выражается в снижении численности

·сужении ареала

·вымирании дочерних таксонов.

Шмальгаузен внес существенные уточнения в предложенную Северцовым классификацию главных направлений эволюции.

Он впервые разграничил прогресс и регресс на биологический и морфофизиологический.

Морфофизиологический прогресс – изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным, от одноклеточных к многоклеточным, от двухслойных к трехслойным.

Морфофизиологический регресс – упрощение организации, выражающееся в редукции одних органов на пути эволюции (хорда у оболочников). Часто регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других (редукция крыльев у вшей сопровождается приспособительным развитием конечностей).

Значение биологического прогресса заключается в том, что он играет важную роль в эволюции и обеспечивает главные направления эволюции.

Правила эволюции групп.Сопоставление характера развития ветвей древа жизни позволили ученым установить общие черты макроэволюции, которые получи название «правила эволюции групп» или «правила макроэволюции».

1. Правило необратимости эволюции – организм не может вернуться к состоянию своих предков. Примером является то, что если примитивные амфибии (стегоцефалы) дали начало рептилиям, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям.

Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций. Но признание необратимости отдельных признаков в филогенезе - не признание обратимости эволюционного процесса в целом.

2.Правило прогрессирующей специализации гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем будет идти по пути все большей специализации. Например, в процессе эволюции одна из групп рептилий приобрела адаптации к полету, на следующем этапе эволюции эта направленная адаптация не только сохраняется, но и усиливается и образуется новая группа – класс Птиц.

3.Правило происхождения от неспециализированных предков гласит, что новые крупные группы берут начало от неспециализированных предков. Так рептилии произошли о стегоцефалов – неспециализированных амфибий, и поэтому современные узкоспециализированные амфибии уже не могут дать начало рептилиям. Человек произошел от неспециализированных узконосых приматов, поэтому человекообразные обезьяны не способы превратиться в человека.

4.Правило чередования главных направлений эволюции говорит о том, что арогенез чередуется с периодами аллогенеза во всех группах, те происходит чередование фаз адаптациоморфоза.

5.Правило адаптивной радиации гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных направлениях, по существу принцип дивергенции.

61

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

6. Правило усиления интеграции биологических систем – биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, что является основой интеграции всего популяционного генофонда в генетическую систему, способную к саморегуляции.

107. Индивидуальное и историческое развитие. Закон зародышевого сходства. Биогенетический закон. Рекапитуляция.

Онтогенез – реализация генетической информации, происходящая на всех стадиях.

Онтогенез – генетически контролируемый процесс. В ходе онтогенеза реализуется генотип и формируется фенотип.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни.

Филогенез - историческое развитие организмов. Термин введён нем. эволюционистом Э. Геккелем в 1866. Основной задачей при изучении Ф. является реконструкция эволюционных преобразований животных, растений, микроорганизмов, установление на этой основе их происхождения и родственных связей между таксонами, к которым относятся изученные организм

Закон зародышевого сходства.Исследования начла ХIXвека впервые стали обращать внимание на сходство ранних стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы:

1.Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2.Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду , виду, и наконец индивидуальные черты.

3.Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга – действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов, видов в процессе эволюции.

Вскоре, после открытий закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Онтогенез – повторение филогенеза.Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер, сделал выводы о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению, Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденного его предками или его видом (филогенез).

Онтогенез — повторение филогенеза

Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Рекапитуляция(от лат. recapitulatio – повторение) — понятие, используемое в биологии для обозначения повторения в индивидуальном развитии признаков, свойственных более ранней стадии эволюционного развития.

108. Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы. Автономизация онтогенеза. Филэмбриогенезы. Теория филэмбриогенезов А.Н. Северцова. Механизмы их возникновения. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма.

Филогенез – историческое развитие любой биологический системы.

Зародышевое сходство, наблюдаемое в большой группе родственных органов, отражает факт их генетического родства. Связь между филогенезом и онтогенезом отражается в Биогенетическом законе Ф. Мюллера, Э. Геккеля и трудах А. Н. Северцова.

Биогенетичекий закон – Ф. Мюллер (1864) и Э. Геккель (1866)

Онтогенез всякого организма есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательства справедливости закона используют примеры рекапитуляций

— повторении у зародышей в процессе онтогенеза признаков предков по филогенезу.

62

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

Так, в эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим эпителием, затем многослойным, неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и типичным ороговевающим эпителием.

В качестве примеров рекапитуляций служат атавизмы и рудименты.

Атавизм – Рекапитуляция без последующей редукции (у взрослой особи орган развивается в полном объеме, как у предка по филогенезу).

Рудимент рекапитуляция с последующей редукцией органа, утратившего свое в процессе филогенеза функциональное значение.

Ценогенезы – эмбриоадаптации, приспособительные признаки зародышей, не сохраняющиеся у взрослых форм, обеспечивают выживание потомства (зародышевые оболочки наземных позвоночных: амнион, хорион, аллантоис; плацента с пуповиной). Филэмбриогенезы – отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм (закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов).

Существует 3 типа филэмбриогенезов. Если мутационный процесс затрагивает гены, активные в конце формообразовательного процесса, то возникает анаболия, в середине – девиация, в начале – архалаксис.

Анаболии – надставки, дополнения в развитии органа. Законченный морфообразовательный процесс (полная рекапитуляция) дополняется дальнейшей дифференцировкой (развитие пера, мальки рыб практически не отличаются, но в последствии приобретают характерную форму – камбала, изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека, перемещение семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку.)

Девиации – уклонения в развитии органа. На определённом этапе морфообразовательного процесса (частичная рекапитуляция) морфогенез приобретает новый характер, и развитие органа идет по другому пути (в онтогенезе млекопитающих сердца рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих).

Архалаксисы изменения закладки органа в начале морфогенеза (рекапитуляции отсутствуют). (перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки) Гетеротопии и гетерохронии в зависимости от стадий эмбриогенеза и морфогенеза органов расцениваются как филэмбриогенезы разных типов (анаболии, девиации или архаллаксисы).

Гетеротопии — изменения места закладки органа или смещение его относительно главных осей тела (так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость, смещение семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования). Гетерохронии изменение времени закладки органа (так, закладка сердца происходит у высших позвоночных раньше, чем у низших).

Эволюция чаще идет путём анаболий (поэтому наблюдается сходство эмбрионов на ранних стадиях развития, рекапитуляция и выполняется биогенетический закон).

109. Принципы (способы) филогенетических преобразований органов и функций. Соответствие структуры и функции в живых системах. Полифункциональность. Количественные и качественные изменения функций биологических структур.

сновным принципом эволюции органов и систем является дифференциация. Дифференциация разделение однородной структуры на части, которые имеют различное положения, функции, строение и связи с другими органами (орган из простого становится сложным, а функции органа — более разнообразными, что расширяет возможности адаптации; например, развитие пищеварительной трубки в пищеварительный тракт у позвоночных).

Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых.

•У подтипа бесчерепных один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.

•В надклассе рыб двухкамерное сердце и жаберные капилляры.

•У земноводных впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным.

•У млекопитающих сердце четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.

Интеграция усиление взаимозависимости частей организма.

Четырехкамерное сердце млекопитающих пример высокоинтегрированной структуры:

•Каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию.

•Наличие автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла.

•Строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом. Основные модусы (способы) морфофункциональных

63

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

преобразований органов

Принцип расширения и смены функций – способность органа по мере дифференцировки выполнять все новые функции (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся рулями глубины и обеспечивают поступательные движения).

Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Главная функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть (переход

предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше; ленивцы); Пример: плавательный пузырь

• у рыб гидростатический орган.

• у кистеперых рыб дополнительный орган дыхания

• у земноводных преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная.

• у пресмыкающихся и млекопитающих (крокодилов, ластоногих и китообразных), ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими

• у пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию

Принцип активации функций когда малоактивный орган начинает активно

выполнять функции, существенно при этом преобразуясь (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением, становятся рулями глубины и обеспечивают поступательные движения);

Принцип интенсификация функций орган увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры (усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных);

Принцип олигомеризации высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию (эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6й пар);

Принцип тканевой субституции органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции (хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных).

Принцип ослабления функций упрощение строения органа и его редукция, вплоть до полного исчезновения в процессе филогенеза.

110. Филогенез наружных покровов хордовых животных. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития наружных покровов у человека.

Кожные покровы хордовых имеют эктодермальное и мезодермальное просхождение

64

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

Функции кожи:

1.Защитная;

2.Терморегуляторная;

3.Орган осязания;

4.Выделительная;

5.Обменная;

6.Дыхательная;

Эволюционные преобразования и модусы покровов у хордовых животных:

1.Усиление главной — защитной функции за счет: а) формирования многослойного эпидермиса; б) кератинизации верхних слоев эпидермиса;

в) образования специализированных структур (чешуя, когти, ногти); г) приспособительной окраски; д) разрастания соединительной ткани в дерме.

2.Усиление функции терморегуляции за счет:

а) обильной кровеносной сети дермы; б) быстрого изменения диаметра артериальных сосудов.

3. Расширение количества выполняемых функций: а) участие в теплообмене;

б)	теплоизоляционная;
в)	водносолевой обмен;
г)	рецепторная;
д)	сигнальная;
е)	метаболическая.

4.Смена функций:

а) деление эпидермиса на два слоя: ростковый и роговой; б) формирование зубов позвоночных из плакоидной чешуи хрящевых рыб;

в) особый тип волос — вибриссы выполняют функцию осязания.

5. Формирование у млекопитающих новых структурных элементов кожи — волосяного покрова, подкожной жировой клетчатки, желез нового типа: сальных, потовых, млечных.

Онтофилогенетические пороки и аномалии развития покровов тела человека:

Аплазия (отсутствие) потовых желез;

Витилиго (отсутствие пигментации);

Полителия (многососковость);

Полимастия (увеличеннок количество молочных желез).

111. Сравнительный обзор скелета позвоночных животных. Скелет головы. Осевой скелет. Скелет конечностей. Основные тенденции прогрессивной эволюции. Врожденные пороки развития скелета у человека.

65

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

•Удержание положения тела и его частей в пространстве;

•Передвижение тела и его отдельных частей относительно друга друга;

•Защита и поддержание внутренних органов;

•Участие в глотании, дыхании, мочеиспускании, дефекации, родовой деятельности, артикуляции.

Особенности опорно-двигательного аппарата человека:

Вертикальное расположение позвоночного столба; наличие в нем изгибов;

Увеличение размеров позвонков (сверху вниз);

Увеличение мозгового отдела черепа и уменьшение лицевого отдела;

Центральное положение большого затылочного отверстия в основании черепа; уменьшение остистых отростков шейных позвонков. Череп с короткой лицевой частью и большим мозговым отделом вертикально сбалансирован на позвоночнике;

Развитие сосцевидных отростков для прикрепления грудиноключичнососцевидных мышц, удерживающих голову в вертикальном положении;

Отсутствуют сагиттальный и затылочный гребни, к которым у обезьян

прикрепляются жевательные мышцы;

Уплощение грудной клетки; укрупнение ключицы;

Противопоставление большого пальца кисти остальным благодаря формированию седловидного запястнопястного сустава большого пальца, что связано с трудовой деятельностью (у неандертальцев этот сустав уплощен);

Выпрямление фаланг II—V пальцев и развитие дифференцированной мускулатуры обеспечили возможность точно захватывать предметы, исследовать их на ощупь и сжимать с необходимой силой;

Широкий короткий таз, наклон таза под углом 60° в связи с перемещением центра тяжести тела;

Развитие ягодичных мышц, отсутствие седалищных мозолей;

Ноги длиннее рук, сильное развитие мышц ног;

Укорочение пальцев стопы, большой палец не противопоставлен остальным пальцам, расположен параллельно другим и имеет общую подошвенную поверхность. Это привело к утрате им хватательной функции;

Появление продольного свода стопы (роль амортизатора);

Развитие пяточного бугра.

66

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

Онтофилогенетические пороки и аномалии развития скелета человека:

Ахейрия – отсутствие кисти;

Брахидактилия – отсутствие фаланг пальцев;

Синдактилия – сращенные пальцы;

Полидактилия – увеличенное количество пальцев;

Акромегалия – увеличенные конечности;

Сиреномелия – слияние нижних конечностей.

Эволюционные преобразования и модусы опорно-двигательного аппарата хордовых:

Усиление главной функции;

Расширение функций;

Смена функций;

Интенсификация;

Полимеризация;

Субституция.

112. Филогенез пищеварительной системы хордовых. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы у человека.

Закладка переднего и заднего отдела пищеварительной системы происходит из эктодермы. Средний отдел и пищеварительные железы развиваются из энтодермы.

В пищеварительной системе происходит механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ

Усиление главной функции;

Расширение функций;

Полимеризация;

Олигомеризация;

Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы;

Развитие пищеварительных желез;

Появление зубов и их дифференцировка

67

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

Онтофилогенетические пороки и аномалии развития пищеварительной системы:

Гипоплазия/аплазия слюнных желез;

Диастема (щель между резцами);

«Волчья пасть»;

«Заячья губа»;

Дивертикулез;

Эзофаготрахеальный свищ.

113.Филогенез дыхательной системы хордовых. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития дыхательной системы у человека.

дыхательной система согревает и очищает воздух, участвует в голосообразовании, депонирует кровь, проводит воздух, осуществляет газообмен между вдыхаемым воздухом и венозной кровью.

	Морфологичес	Ланцетни	Рыбы	Земноводн	Пресмыкающи
	кие критерии	ки		ые	еся
		как
		таковые
		отсутству	образуют	есть у
		ют; есть
	Жабры		ся жабры	юных
		жаберные
			(45 пар)	особей
		перегород
		ки (100
		150 пар)			есть; не
	Носовая				полностью
		-	-	-	отграничена от
	полость
					ротовой
				есть;	полости
				общая
				гортанно
				трахейная	есть; в гортани
				камера (у
					появляется
	Гортань	-	-	бесхвостых
					перстневидный
				, а у
					хрящ
				хвостатых
				отдельно
				гортань и
				трахея)
	Трахея	-	-	-	есть
	Бронхи	-	-	-	есть
			вообще	у
			то нет,
				хвостатых	внелегочные
			но
				– два	бронхи; в
			у
	Легкие	-		тонкостенн	легких
			кистепер
				ых мешка	появляются
			ых рыб
				без	перегородки
			имеется
				перегородо
			зачаток

Основные направления эволюции и модусы дыхательной системы:

Усиление главной функции;

Интенсификация;

Полимеризация;

Образование жаберных капилляров.

Онтофилогенетические пороки и аномалии развития дыхательной системы:

Млекопитаю

щие

-

есть; полностью отграничена от ротовой полости

есть; появляется щитовидный хрящ

есть есть

бронхиальное дерево; появляются бронхиолы и альвеолы

Дизонтогенетические бронхолегочные кисты;

Гипоплазия диафрагмы;

Эзофаготрахеальный свищ;

Кистозная гипоплазия легких;

Семейная эмфизема легких.

114.Филогенез кровеносной системы хордовых животных. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития сердца и кровеносных сосудов у человека.

Кровеносная система закладывается из мезодермы.

Функции: дыхательная, выделительная, трофическая, регуляторная, защитная, терморегулаторная, гомеостатическая.

68

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

Основные направления эволюции и модусы кровеносной системы:

Усиление главной функции;

Расширение функций;

Полимеризация;

Гетеротопия;

Закладка и дифференцировка сердца;

Развитие малого круга кровообращения;

Дифференцировка сосудов.

Онтофилогенетические пороки и аномалии развития кровеносной системы:

Шейная эктопия сердца;

Дефекты межжелудочковой пегеородки;

Открытый боталлов проток;

Транспозиция магистральных сосудов;

Персистирование артериального протока.

115. Филогенез выделительной и половой систем позвоночных. Связь выделительной и половой систем у позвоночных. Эволюция почки. Эволюция половых желез. Эволюция мочеполовых протоков. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек, половых желез и мочеполовых протоков у человека.

Унизших позвоночных животных различают три генерации выделительных органов, сменяющих друг друга: предпочку, первичную почку и окончательную почку. Предпочка, pronephros, наиболее простая форма выделительных органов, которая закладывается у зародышей всех позвоночных, но у взрослых особей она функционирует только у некоторых видов рыб. Предпочка это парный орган, состоящий из нескольких выделительных канальцев, или протонефридий. На одном конце канальца имеется воронка, которая открывается в полость тела, а другой конец канальца соединяется с выводным протоком, идущим вдоль тела. Правый и левый протоки в каудальном отделе тела открываются наружу или впадают в конечный отдел пищеварительной трубки. Вблизи воронок протонефридий находятся сосудистые клубочки, в которых происходит фильтрация жидкости, которая сначала выделяется в полость тела, а затем поступает в просвет канальца.

Узародышей высших позвоночных закладка предпочки очень рано редуцируется, и на смену ей закладывается вторая генерация выделительных органов первичная почка. Первичная почка (вольфово тело), mesonephros, парный орган, закладывается каудальнеепредпочки и состоит из сегментарных извитых канальцев, или мезонефридий.

Увысших позвоночных эти канальцы одним концом начинаются слепо и имеют вид двустенной чаши (капсулы). В капсулу впячивается сосудистый клубочек, glomerulus. В совокупности они образуют почечное тельце, corpusculusrents. Другим концом канадец соединяется с оставшимся протоком предпочки, который становится выводным протоком первичной почки (вольфов проток), ductusmesonephricus. Первичная почка закладывается

69

Я могу говорить по-русски

[e-mail]

и функционирует как выделительный орган у всех позвоночных в зародышевом периоде, а у взрослых особей только у круглоротых и некоторых рыб. У высших позвоночных первичная почка и ее мезонефральный проток функционируют определенное время, а затем частично редуцируются. Сохранившиеся части первичной почки служат зачатками для развития половых органов.

Латеральное протока первичной почки параллельно с ним у зародыша позвоночных животных из клеток, выстилающих полость тела, развивается парамезонефрическии проток, ductusparamesonephricus (мюллеров проток). Краниальные концы этих протоков открываются в полость тела, а каудальные соединяются друг с другом в общий проток, который открывается в мочеполовую пазуху, sinusurogenitdlis. Из парамезонефрических протоков у женской особи закладываются и развиваются маточные трубы, матка, влагалище, а у мужской особи придатки половых органов. На смену первичной почке приходит третья генерация выделительных органов окончательная почка. Окончательная почка, metanephros, парный выделительный орган, закладывающийся

у зародыша позднее предпочки и первичной почки. Формируется окончательная почка из нефрогенной ткани и проксимального участка мочеточникового выроста протока первичной почки. Окончательная почка функционирует как мочеобразующий орган у высших позвоночных.

Система половых органов у высших животных состоит из половых желез и половых путей.

Половые железы у позвоночных животных парные, развиваются на задней стенке тела, медиальнее первичной почки. Выводящие пути для половых клеток формируются из протока первичной почки (у особей мужского пола) и парамезонефрического протока (у особей женского пола).

У млекопитающих половые железы от места их закладки перемещаются в тазовую область, яичники остаются в полости малого таза, яички (семенники) у большинства млекопитающих (кроме некоторых насекомоядных, китообразных и др.) выходят из брюшной полости в кожную складку мошонку. Из передней части клоаки у млекопитающих обособляется мочеполовой синус, в который открываются половые протоки. У живородящих млекопитающих мочеполовой синус преобразуется в преддверие влагалища. У особей мужского пола мочеполовой синус вытягивается в мочеполовой канал.

В мочеполовые протоки у особей мужского пола открываются также протоки семенных пузырьков, предстательной и бульбоуретральных желез; у особей женского пола образуются большие железы преддверия (влагалища).

Образование матки у плацентарных млекопитающих происходит по пути слияния имеющихся у большинства грызунов, слонов и некоторых других животных парных яйцеводов (двойная матка) в разделенную продольной перегородкой двураздельную матку (у некоторых грызунов, хищных животных, свиней). У копытных, китообразных и насекомоядных срастание яйцеводов таково, что образуется двурогая матка, и лишь у некоторых рукокрылых обезьян и человека матка имеет одну полость (простая матка), которая открывается во влагалище.

Эволюция нефрона: а предпочка; б, в первичная почка; г вторичная почка; 1 собирательная трубочка; 2 выделительный каналец; 3 нефростом; 4 целом; 5 капиллярный клубочек; 6 капсула; 7, 8 извитой каналец; 9 петля нефрона

70