Тема 4. Экосистемы: характеристика, типы и принципы классификации

Объектом изучения экологии являются экосистемы. Этот термин предложен в 1935 году английским ботаником А. Тенсли. В это понятие входит не только комплекс организмов, но и комплекс факторов окружающей среды. Популяции различных организмов тесно взаимосвязаны не только между собой, но и с условиями физической среды существования. В частности, они получают из окружающей среды определенные вещества, необходимые для обеспечения их жизнедеятельности и выделяют туда продукты обмена. Таким образом, группировка организмов образует с физической средой определенную систему - экосистему. В каждой экосистеме происходит круговорот веществ и обменные энергетические процессы.

Экосистема - это совокупность организмов разных видов, которые взаимодействуют между собой и с физической средой обитания, благодаря чему возникает поток энергии, который создает определенную трофическую структуру и обеспечивает круговорот веществ внутри системы. Термин экосистема близок к термину биогеоценоз, введенное в оборот российским ученым В. Сукачевым в 1940 году.

Экосистема - сложная самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы.

Экологической системе присущи признаки систем:

Эмерджентность - возникновение новых свойств, которые характеризуют систему за счет взаимодействия ее отдельных элементов. Качественно новые, эмерджентные свойства экологического уровня нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляющих этот уровень. Действительно, отдельные лесные деревья, кусты, травы, грибы, птицы, насекомые, звери имеют свои качественные характеристики, но все вместе они создают новое качество - лес.

Совокупность - сумма свойств каждой системы, то есть наличие совокупных свойств (например, рождаемость популяции - сумма индивидуальной плодовитости особей вида).

Гетерогенность системы (или принцип разнообразия) заключается в том, что система не может состоять из абсолютно идентичных элементов.

Но не любая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень. Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулирующимися (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, система довольно быстро разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а является лишь частью большей системы. Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмом.

Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества и энергии. Основа существования практически любой экосистемы - поток энергии солнечного света, который является следствием термоядерной реакции, - в прямом - (фотосинтез) или косвенном - (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем: «черных» и «белых» курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло земли и энергия химических реакций.

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента - биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото - и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества - консументы и редуценты) компоненты, формирующие трофическую структуру экосистемы.

Трофическая структура предусматривает распределение организмов на: продуценты, консументы и редуценты, которые в конкретных экосистемах формируются за счет популяций многих видов.

Продуценты (автотрофы, производители) - это организмы, которые создают (продуцируют) органическое вещество из неорганического (воды, углекислого газа и минеральных солей) за счет солнечной энергии в процессе фотосинтеза. Образованная глюкоза (виноградный сахар), является исходным веществом для других органических соединений. Эти соединения растения используют для поддержания обмена веществ и для построения субстанции собственного тела (фитомасса). При этом энергия теряется во время дыхания и отдачи тепла. Лишь незначительная часть светоизлучения - лучевой энергии превращается в химическую энергию. Продуценты способны самостоятельно создавать и обеспечивать себя органическим веществом и выполняют роль накопителей органического вещества. К продуцентам относятся зеленые растения.

Консументы (гетеротрофы) - организмы, получающие энергию за счет питания автотрофами или другими консументами. Они зависят от автотрофов, поскольку для питания нуждаются в богатых энергией веществах, чтобы из них строить субстанцию своего тела (зоомасса). Гетеротрофы используют энергию химических связей органических веществ, которая была аккумулирована автотрофами. Часть энергии теряется через дыхание. Консументы различают по порядкам:

- консументы 1-го порядка - растительноядные животные, например растительноядные насекомые;

- консументы 2-го порядка - поедают консументов 1-го порядка (хищники), например, ящерицы, лягушки, насекомоядные птицы и т.д.;

- консументы 3-го порядка - могут питаться консументами 2-го порядка. Часто ими являются хищные звери, птицы.

Редуценты - это микроорганизмы, которые разлагают органическое вещество продуцентов и консументов до простых соединений - воды, углекислого газа, минеральных солей, замыкая таким образом круговорот веществ в биосфере; это - микроорганизмы (бактерии и грибы), которые являются гетеротрофными деструкторами.

Их деятельность поддерживают в экосистеме много маленьких беспозвоночных животных (равноногие ракообразные, клещи, личинки насекомых):

- животные-сапрофаги питаются мертвой органической субстанцией;

- копрофаги поедают животные экскременты, при этом бактерии и грибы, которые на них поселяются, составляют важную часть питания;

- некрофаги - падальщики.

Труд деструкторов заканчивает круговорот веществ образованием СО₂, NН₄, Н₂S, СН₄, Н₂ и ионов, таких как ,Cl^-, Na⁺, К⁺, Са²⁺ и др.

Продуценты и деструкторы сами создают короткий кругооборот. В длинном кругообороте между ними находятся консументы.

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют:

1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;

2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;

3. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;

4. продуценты - это организмы, создающие первичную продукцию;

5. макроконсументы, или фаготрофы, - гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;

6. микроконсументы (сапротрофы) - гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мертвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (кроме автотрофов):

- биофаги - организмы, которые поедают других живых организмов,

- сапрофаги - организмы, поедающие мертвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами. Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Классификация экосистем

По масштабам экосистемы делятся на микроэкосистемы (лужа, пруд), мезоэкосистемы (лес, озеро), макроэкосистемы (континент, океан). Глобальной экосистемой является биосфера.

По степени трансформации человеческой деятельностью экосистемы подразделяются на природные, антропогенно-природные и антропогенные. В промышленно развитых странах почти не осталось природных экосистем, не измененных деятельностью человека. Лесные насаждения, луга, поля - все это антропогенно-природные экосистемы, которые хотя и состоят из природных компонентов, но созданы и регулируются людьми.

К антропогенным экосистемам относятся экосистемы, в которых преобладают искусственно созданные антропогенные объекты и кроме людей могут существовать лишь отдельные виды организмов, которые приспособились к этим специфическим условиям. Примером таких экосистем являются города, промышленные узлы, села, корабли.

В зависимости от рода деятельности человека антропогенные экосистемы разделяют на:

1) промышленные (экосистемы металлургического завода, пищевого производства и др.);

2) сельскохозяйственные (агроценоз, птицефабрики, животноводческие фермы и др.);

3) городские экосистемы - урбоэкосистеми (экосистемы коммунального хозяйства, жилого дома и проч.).

Раньше других были созданы человеком сельскохозяйственные экосистемы с целью обеспечения ее потребностей в продуктах питания. Агроценоз (греч. «агрос» - поле и «ценоз» - общий) - это сообщества, которые создаются и поддерживаются человеком благодаря разработанной им системе агротехнических и агрохимических мероприятий. Они характеризуются видовой бедностью и однообразием, что обусловливает слабую устойчивость агроценозов, увеличения количества вредителей и сорняков. Без постоянного вмешательства человека они разрушаются и исчезают. Агроценозы характеризуются высокой продуктивностью одного или нескольких видов растений и животных и поставляет человечеству до 90% продуктов питания.

Цепи питания, экологические пирамиды

В природе все виды живых организмов связаны друг с другом. Для функционирования экосистем необходима энергия, источником которой является энергия Солнца. Организмы получают энергию за счет питания другими существами. Вследствие этого в природе возникают цепи питания.

Цепи питания - ряды взаимосвязанных видов, в которых каждый предыдущий является объектом питания следующего. Когда животное съедает растение, большая часть энергии, содержащейся в пище, расходуется на различные процессы жизнедеятельности, превращается в тепло и рассеивается. Примерно 10% энергии, содержащейся в еде, переходит в новое вещество тела животных. Эта закономерность известна как правило 10 процентов.

Например, трофическая (пищевая) цепь водной системы может быть представлена так: фитопланктон (микроскопические водоросли) - зоопланктон - молодь рыб - взрослые хищные рыбы (окунь). Соответственно, для получения 1 кг окуней должно быть потрачено примерно 10 кг молоди рыб, 100 кг зоопланктона или 1000 кг фитопланктона. Поэтому, из этого можно сделать важный практический вывод - экономически более выгодно использовать хозяйственно ценные виды, которые имеют короткие трофические цепи.

Различают два типа цепей питания:

- цепь выедания (пастбищная, начинается с продуцентов);

- цепь разложения (детритная, начинается с мертвого органического вещества).

Количество звеньев цепи питания в экосистеме, как правило, не превышает 4-6 и ограничивается правилом экологической пирамиды, согласно которому общая биомасса каждого следующего звена в цепи питания уменьшается. В последнее время считают, что лучше употреблять термин трофическая сеть, а не цепь, поскольку в состав пищи каждого типа входит несколько видов. Каждый из этих видов, в свою очередь, может быть питанием для нескольких других видов.

Цепь питания можно представить в виде пирамиды чисел, фундамент которой составляют многочисленные виды растений, последующие уровни образуют растительноядные и плотоядные животные, численность которых быстро уменьшается в направлении к вершине, которую занимают немногочисленные крупные хищники.

В соответствии с тем, что именно характеризуют пирамиды, они делятся на три типа:

- пирамида чисел - показывает численность отдельных видов;

- пирамида биомассы характеризует общий сухой вес или другую меру общего количества живого вещества;

- пирамида энергии - показывает величину потока энергии или продуктивность на каждом уровне трофической.

Пирамиды чисел и биомассы могут быть перевернутыми, т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше, чем размеры консументов. Наоборот, экологическая энергетическая пирамида всегда сужается кверху при условии, что будут учтены все источники энергии питания в системе.

В трофических цепях все вещества последовательно переходят от одного вида организмов к другому. Однако если биогенные вещества активно усваиваются и участвуют в биологическом круговороте, то ксенобиотики - вещества, синтезированные человеком, накапливаются при переходе от одного вида трофической цепи к другому. Поскольку величина биомассы в экологических пирамидах закономерно уменьшается примерно в 10 раз при переходе на новый трофический уровень, концентрация ксенобиотиков на единицу биомассы увеличивается.

Так, если концентрация пестицида ДДТ в теле водных насекомых составляла 0,04 г на один килограмм биомассы, то у растительноядных рыб она равнялась 10, у хищных рыб достигала 50 и у птиц, которые питались рыбой - до 75 г на один килограмм биомассы. Итак, в течение четырех звеньев трофической цепи концентрация ДДТ увеличилась в 1875 раз. Аналогично концентрируются и другие ксенобиотики.

Концентрирование веществ в трофических цепях следует учитывать в случае загрязнения биосферы ксенобиотиками, потому что при потреблении в пищу животных и птиц концентрации этих вредных веществ могут быть значительными. Трофические цепи выполняют также и барьерную функцию, что способствует самоочищению благодаря концентрирования веществ и выведению их из биологического круговорота.

Количество и интенсивность увеличения биомассы характеризуют биологическую продуктивность вида, группы или экосистемы. Биопродуктивностью называют скорость производства биомассы на определенной площади за единицу времени. Она может быть первичной (производительность продуцентов) и вторичной (биомасса, созданная консументами и организмами, которые разлагаются). Первичная производительность материков составляет около 53 млрд. т органического вещества, Мирового океана - до 30 млрд. т. На суше основным источником первичной биомассы является тропические леса, леса Полесья и Сибири, в океане - зоны глубинных вод у материков в тропиках, которые обогащены фосфором и азотом, а также материковые отмели холодных морей.

Вся биомасса планеты способна прокормить не более 7-10 млрд. человек по одним данным и не более 12 млрд. человек по другим. Уже сейчас ежегодной биомассы, которую собирает человечество, недостаточно для питания населения Земли. Поэтому необходимо решить проблему регулирования численности населения Земли, повышение производительности биосферы и ее охраны от усиленного антропогенного давления.

Механизмы функционирования экосистемы

Устойчивость экосистем

Экосистема может быть описана комплексной схемой прямых и обратных связей, поддерживающих гомеостаз системы в некоторых пределах параметров окружающей среды. Таким образом, в некоторых пределах экосистема способна при внешних воздействиях поддерживать свою структуру и функции относительно неизменными. Обычно выделяют два типа гомеостаза: резистентный - способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии и упругий - способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы. В англоязычной литературе используются сходные понятия: локальная устойчивость - англ. local stability (резистентный гомеостаз) и общая устойчивость - англ. global stability (упругий гомеостаз).

Иногда выделяют третий аспект устойчивости - устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик. В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов, (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым). Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ.

Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире - симбиотические водоросли кораллов, динофитовые водоросли очень чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведет к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов.

В экосистеме существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае вывода из него внешними силами, экосистема совсем необязательно вернется в исходное состояние, чаще всего ее привлечет ближайшее состояние равновесия (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному.

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия.

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами.

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таежной зоны - редко более 200 видов).

Важность биоразнообразия заключается в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее количество разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом.

Сукцессия

Сукцессия (от лат. Successio - преемственность, наследование) - процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения изменений растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др.. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе имеют разные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем состоят из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных изменений, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными - восстановительными.

В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например, пырей ползучий. Он укореняется и размножается на сыпучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, что находится в непосредственной близости от многолетних трав, меняются. Вслед за многолетниками появляются однолетние. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, которые подходят для выращивания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Примером вторичной сукцессии является возникновение торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые растения (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосны, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.

Ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав: хищники и паразиты, которые появляются, контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени - характерная черта большинства сукцессионных процессов. В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

Большинство сукцессий, которые наблюдаются в настоящее время, антропогенные, то есть они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т. п.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.