17. Амитоз, эндомитоз, политения, их характеристика и значение.

Амитоз — это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосо­мы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). При этом деление заканчивается, возникает двуядерная клетка. Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, кожи, соедини­тельной ткани), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в сохранении полноценной генетической информации, — опло­дотворенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эмбриона. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.

Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в де­сятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в ин­тенсивно функционирующих тканях, например, в печени, где по­липлоидные клетки встречаются очень часто. Однако с генетиче­ской точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию.

Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. Такой тип деления наблюда­ется в некоторых высокоспециализированных тканях (печеноч­ных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). Политенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.

18. Размножение, формы и эволюция. Преимущества полового размножения.

Размножение — свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Размножение является условием существования вида, в основе которого – передача генетического материала. Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполого к половому размножению, от изогамии к оогамии, от участия всех клеток в размножении к формированию половых клеток и от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса. Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое и половое размножение.

Бесполое размножение способствует сохранению наибольшей приспособленности в неменяющихся условиях обитания, т.к. образуются генетически точные копии родителей.

Формы бесполого размножения

1. Деление клетки надвое (бинарное деление) характерно для одноклеточных организмов (простейших, бактерий).

2. Множественное деление – шизогония (малярийный плазмодий).

3. Спорообразование – размножение с помощью специальных клеток–спор (грибы, папоротники, мхи, водоросли).

4. Почкование - на материнском организме образуется бугорок – почка, развивающаяся в самостоятельный организм (кишечнополостные).

5. Фрагментация – распад тела на части, которые затем превращаются в полноценные организмы (кольчатые черви).

6. Вегетативное размножение – образование новой особи из части родительской. Встречается у растений и грибов.

При половом размножении происходит рекомбинация наследственного материала и появляется потомство, генетически отличное от родителей.

1. Партеногенез – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Встречается у низших ракообразных, коловраток, пчел, ос. Различают соматический, или диплоидный, и генеративный, или гаплоидный партеногенез. При соматическом – яйцеклетка или не претерпевает редукционного деления, или два гаплоидных ядра сливаются вместе, восстанавливая диплоидный набор хромосом. При генеративном – зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Так, у медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. У ос,муравьёв при партеногенезе диплоидный набор восстанавливается в соматических клетках за счет эндомитоза.

Таблица 11 — Типы полового размножения у эукариот

С оплодотворением яйцеклетки:	Без оплодотворения яйцеклетки – нерегулярные типы:
Копуляция: - изо-, гетерогамия – у одноклеточных; - оогамия – у многоклеточных.	- партеногенез: - гиногенез, - андрогенез.

2. Гиногенез – вид полового размножения, при котором участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки, но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит. Развитие зародыша осуществляется за счет женского ядра. Наблюдается у круглых червей, у живородящей рыбки Molinеsia. Ядро сперматозоида разрушается и теряет способность к кариогамии, но сохраняет способность к активации яйца. Потомство получает генетическую информацию от матери.

3. Андрогенез – вид размножения, при котором происходит развитие яйца за счет мужского ядра и материнской цитоплазмы. Гаплоидный зародыш характеризуется низкой жизнеспособностью, которая нормализуется при восстановлении диплоидного набора хромосом. При полиспермии возможно слияние двух отцовских пронуклеусов и образование диплоидного ядра, как у тутового шелкопряда.

19. Гаметогенез (овогенез, сперматогенез), его периоды.

Гаметогенез — развитие половых клеток - гамет. Развитие мужских половых клеток называется - сперматогенез, а женских – овогенез.

Развитие сперматозоидов происходит в извитых канальцах семенника.

В сперматогенезе, как и в овогенезе, различают несколько периодов.

Период размножения из первичных половых клеток образуются сперматогонии, которые несколько раз делятся путем митоза, в результате чего их количество возрастает. Сперматогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и небольшое количество цитоплазмы (2с2п).

Период роста происходит рост половых клеток, интерфаза мейоза (репликация ДНК), накопление питательных веществ, образующиеся клетки носят название сперматоцитов I порядка (4с2n). Ядро их проходит стадию профазы мейоза I, т.е. совершается конъюгация гомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты.

Период созревания происходит в два последовательных митотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита I порядка образуются два сперматоцита II порядка (2с 1n), а после второго деления – 4 одинаковые по размерам сперматиды – мелкие округлые клетки. При этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое (сДНК, n хромосом).

Период формирования превращаются в сперматозоиды

Овогенез (оогенез)

Овогенез протекает в яичнике и включает периоды размножения, роста, созревания.

В период размножения из зачатковых клеток гонобластов путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток – овогоний. Этот период завершается до рождения. Большая часть клеток гибнет.

Период роста – объем клеток увеличивается в сотни раз за счет накопления желтка и образуется овоцит I порядка. Происходит репликация ДНК (4с 2n).

Овоциты I порядка вступают в профазу I деления мейоза. Эта фаза у человека длится до полового созревания. С момента полового созревания происходит завершение первого деления мейоза и образуется маленькая клетка – направительное тельце и крупный овоцит II порядка (2с 1n). После второго деления мейоза овоцит II порядка снова делится и образуется 1 овотида (гаплоидная яйцеклетка) и направительное тельце. Первое направительное тельце тоже делится на два. Образующиеся направительные клетки затем исчезают.

У позвоночных рост овоцитов сопровождается образованием вокруг него фолликулярных клеток, которые регулируют синтез желтка в клетке, а на поздних стадиях овогенеза секретируются гормоны, индуцирующие созревание овоцита, фолликулярный слой выполняет защитную функцию. У человека мейоз завершается после оплодотворения.