Сезонные линьки

У взрослых птиц практически всех видов (за немногими -исключениями) в течение года бывает одна полная линька, когда сменяется все оперение, включая маховые и рулевые перья; в это же время сменяется чешуйчатый роговой покров дистальных отделов задних конечностей и роговой покров клю­ва. Так как в умеренных и высоких широтах эта линька обычно идет в конце лета — начале осени, в конце периода размноже­ния, то ее иногда называют осенней или послебрачной, а обра­зующийся при этом наряд — зимним, послебрачным, предбрач- ным или межбрачным. Во избежание терминологической путд- ницы эту линьку, вероятно, лучше называть полной годовой линькой, а надеваемый после нее наряд —годовым.

Полная годовая линька. Некоторые авторы считают, что пол­ная годовая линька не совмещается с размножением и мигра­цией. Это далеко не так. В ходе эволюции как специфические адаптивные особенности отдельных групп и даже видов птиц вырабатывались разнообразные взаимоотношения между раз­множением, линькой и миграциями. У одних они более или менее четко разграничены во времени, у других в большей или меньшей степени накладываются друг на друга.

У немногих птиц ! медленная полная годовая линька начи­нается одновременно⁴"*:" началом кладки, (сапсан, ястребы, вя­хирь, белая сова, ворон и др.), а у белой чайки — еще задолго

до начала размножения (в марте, а кладка в июне). Большее число видов начинает годовую линьку вскоре после вылупления птенцов и завершает ее до начала осенней миграции (черно­зобик, морской песочник, самцы турухтанов, вертишейка, мухо­ловка-пеструшка, некоторые славки, соловьи, каменки и др.).

Часть видов, начиная линьку после вылупления птенцов, успевает до миграции сменить большую часть контурных перьев тела и меньшую маховых и рулевых. Во время миграции линь­ка приостанавливается и завершается уже на зимовках (север­ные популяций сапсана, осоед, серебристая чайка, горлица и др.). У других видов смена мелкого пера начинается в конце размножения, продолжается или несколько приостанавливается во время миграции и завершается на зимовке; на зимовках про­исходит смена маховых и рулевых. Такой ход линьки свойствен некоторым куликам (тулес, галстучник, краснозобик и др.), поморникам, речной крачке, кукушкам, козодоям, стрижам, лас­точкам, части славок, чечевице и др. (Stresemann, 1966; Доль­ник, 1975, и др.).

Отмечены различия в ходе линьки у разных популяций од­ного вида. Так, зимующая в Великобритании исландская попу­ляция золотистых ржанок завершает линьку на родине перед миграцией, а у зимующих в Средиземноморье скандинавских золотистых ржанок смена мелкого пера и маховых продолжа­ется во время миграции (Stresemann, 1966). Выявляются инди­видуальные различия в темпах и сроках линьки, что, вероятно, связано с физиологическим состоянием особи.

У некоторых тропических видов, например у крачки Sterna fuscata и некоторых мелких буревестников, полная годовая линька (как и размножение, см. гл. 14) повторяется через 9—10 месяцев, начинаясь после завершения периода размно­жения (Stresemann, 1966).

Общая продолжительность полной годовой линьки у разных видов варьирует в довольно широких пределах. У мелких во­робьиных птиц она занимает 80 (воробьи) — 100—120 (щегол и др.) суток, у ворона, соколов, глухарей — до 150, у горлицы — до 160—170, у чеглока—до 200 суток и т. п. Данные по про­должительности линьки, приводимые разными авторами, иногда различаются довольно сильно, что в первую очередь связано с трудностью определения времени начала и конца линьки.

Более крупные перья растут быстрее, чем мелкие. У круп­ных птиц скорость роста перьев обычно несколько выше, чем у мелких. Так, у домового воробья маховое длиной в 50 мм вырас­тает за 12 дней (средний прирост за день 4 мм), а у серой воро­ны при длине в 285 мм — за 32 дня (прирост около 9 мм/сут); у журавлей и лебедей прирост первостепенных маховых за сутки составляет 9—13 мм (Stresemann, 1966, и др.). Скорость роста пера выше в начале его формирования и несколько снижается, когда перо достигает примерно половины окончательной длины.

Линька всегда идет постепенно: выпадает одно или несколько

перьев, на их месте появляются пеньки нового пера. Когда они достигают примерно '/з—'/а окончательной длины и вер­шины их опахал разворачиваются, рядом выпадает еще несколь­ко перьев и т. д. Таким образом, рост новых перьев сначала идет под защитой соседних старых перьев, а в конце линьки — под защитой новых, уже полностью выросших перьев. Лишь у пингвинов интенсивная линька идет сразу на больших уча­стках тела и поэтому завершается очень быстро — за 2—3 неде­ли (нужно учитывать, что у пингвинов все перья, включая и оперение крыла, относительно очень короткие). Весь период линьки пингвины проводят на суше (естественно, в это время они не питаются).

Прежде чем перейти к описанию последовательности линь­ки, нужно обратить внимание на следующее. В наших опре­делителях и части руководств счет первостепенных маховых ведут от самого наружного (дистального), считая его первым, к внутренним (т. е. центростремительно). Это зачастую приводит к недоразумениям из-за разного развития самого дистального махового (оно может быть рудиментарным или совсем отсут­ствовать) . Мы, как и ряд отечественных и зарубежных авторов, считаем первым первостепенным маховым самое внутреннее, расположенное у кистевого сустава, и далее ведем счет к более наружным (дистальным) маховым (т. е. центробежно; рис. 91), Счет второстепенным маховым'ведется от кистевого сустава к проксимальной части крыла (т. е. центростремительно). Таким образом, при принятом нами способе подсчета первое перво-

степенное и первое второстепенное ма­ховые расположены рядом, в области ки­стевого сустава.

Последо в а те л ь-. ность смены пера на разных участках те­ла может различать­ся у представителей разных семейств и даже родов; у близ­ких видов она обыч­но идет сходно. При­ведем несколько при­меров последова­тельности линьки у разных групп птиц.

У взрослых зяб­ликов, по Г. А. Но- скову (1975), первым выпадает самое внут­реннее (1-е) перво­степенное маховое и

его кроющее, затем 2-е. Одновременно с выпадением 3-го перво­степенного махового начинается смена мелких перьев на спине, плечах и груди. С выпадением 4-го первостепенного махового начи­нается линька хвоста и всех туловищных птерилий; у насижи­вавших самок в это время начинает зарастать наседное пятно. Смена второстепенных маховых начинается одновременно с вы­падением 6-го первостепенного махового- и идет центростреми­тельно — от кистевого сустава к туловищу; в это же время начи­нается линька головы (рис. 92).

Гнездовой наряд молодых зябликов начинает заменяться на груди и спине, затем линька охватывает плечи и бедра, потом кроющие крыла, брюшко и голову. У птенцов из ранних вывод­ков эта линька идет полнее, чем у птенцов из поздних вывод­ков; у молодых из южных популяций она более полная, чем у молодых более северных популяций.

У взрослых зябликов из популяций, гнездящихся севернее 60° с. ш., полная годовая линька продолжается около 65 дней, а послегнездовая линька молодых — около 45 дней; часть птиц начинают миграцию, еще не завершив линьку. У взрослых зяб­ликов на Украине и в Крыму годовая линька продолжается 70—80 дней, а послегнездовая линька молодых — около 50 дней; зяблики южных популяций завершают линьку до миграции (Носков, 1975). Несколько более ускоренный темп линьки более -северных популяций по сравнению с более южными отмечен и для многих других птиц.

У восточноазиатского сорокопута (Lanius cristatus L.) годо­вая линька идет несколько иным путем. Она начинается выпа­дением и ростом небольших партий контурных перьев на боках, груди и зобе, потом линька охватывает плечи, спину и пояс­ницу и в это время начинают сменяться маховые и рулевые; значительно отставая от первостепенных маховых, сменяются их кроющие. Затем линька охватывает шею, брюшко, подхво- стье; позже всего сменяется оперение головы (Нейфельдт, 1978).

У уток полная годовая линька начинается сменой мелкого пера на голове, шее и груди. Примерно через 2—3 недели после начала линьки одновременно выпадают все маховые перья и их кроющие и начинается интенсивная линька брюха и, не­сколько позже, спины. Ко времени развертывания вершин опа­хал маховых и их кроющих обычно заканчивается линька го­ловы, шеи и нижней стороны туловища, а к завершению роста маховых заканчивается линька спины. Сроки и последователь­ность смены рулевых варьируют даже у особей одного вида. У гусей и лебедей маховые и их кроющие выпадают одновре­менно с началом линьки контурных перьев туловища.

Особенно закономерно идет линька «летательных» перьев — первостепенных и второстепенных маховых и рулевых. После­довательность и темпы смены этих перьев определяются всем комплексом биологических особенностей вида, в том числе осо­бенностями полета, приемами добывания пищи, способами ухо­да от опасности и т. п. У большинства видов маховые и их кроющие, а также рулевые перья сменяются постепенно; спо­собность к полету сохраняется на протяжении всей линьки.

У большинства птиц (куриные, ржанкообразные, многие ястребиные, совы, стрижеобразные, воробьиные и др.) перво­степенные маховые сменяются центробежно: от внутреннего, (первого) к наружному (см. рис. 91,Л). У соколов в отличие от ястребов сначала выпадает 4-е первостепенное маховое (см. рис. 91,£), а затем маховые сменяются примерно в такой последовательности: 5—6—3—7—8—2—9—1—10. У кукушек первостепенные маховые сменяются центростремительно и через одно: 10—8—6—4—2—9—7—5 3—1 (Stresemann, 1966).

Линька второстепенных маховых у многих птиц идет цен­тростремительно: от наружного (первого, расположенного у ки­стевого сустава) к внутренним. У части видов смена второсте­пенных маховых идет полицентрично: одновременно выпадают два (редко даже три) маховых на разных участках предплечья (см. рис. 91,B)l без какой-либо строгой последовательности (цапли, пеликаны, некоторые крупные хищники — парители и др.) . Это позволяет ускорить замену оперения крыла.

У некоторых крупных птиц (крупные цапли, аисты, орлы и др.) за период линьки не успевают смениться все маховые,, оставшиеся старые перья в первую очередь сменяются в следу­ющую линьку. Таким образом часть маховых сменяется лишь один раз в два года.

При смене маховых очередное перо обычно выпадает тогда, когда соседнее новое перо достигает '/а—'/г окончательной дли­ны. В дистальной части крыла смена первостепенных маховых идет медленнее (старые перья выпадают при большей длине подрастающих соседних новых перьев). Это, видимо, связано с наибольшей динамической нагрузкой концевой части крыла (Кокшайский, 1964).

У большинства птиц (многие воробьиные и др.) при линьке хвоста первой выпадает центральная пара, а затем линька распространяется в обе стороны, к краям хвоста, т. е. центро- бежно. У части птиц правильность линьки несколько нарушает­ся: наружная пара сменяется раньше предшествующей (соко­лы, кулики, чайки, голуби и др.). У других птиц линька хвоЛга идет центростремительно: первыми выпадают крайние рулевые (журавли, некоторые куриные, воробьиные). У части ви­дов рулевые сменяются без определенной последовательности (Stresemann, 1966).

У дятлов сначала выпадают рулевые, соседствующие с цент­ральной парой, и Далее их смена идет центробежно, к краям хвоста. Центральная пара выпадает лишь тогда, когда сменят­ся и вырастут все остальные рулевые. Поэтому в течение всей линьки хвост может использоваться как опора: все рулевые вырастают под защитой центральной пары, а она, сменившись, растет, защищенная уже выросшими новыми рулевыми. Инте­ресно, что у близкой к дятлам вертишейки первой выпадает центральная пара рулевых, и линька хвоста идет центробежно.

У относительно немногих групп птиц — гагар, поганок, гусей, лебедей, уток, фламинго, журавлей, большинства пастушков, некоторых якан, крупных чистиковых — все первостепенные и второстепенные маховые и их кроющие выпадают одновремен­но. На какое-то время эти птицы полностью утрачивают спо­собность к полету; это время продолжительнее у более крупных видов. Утки не способны летать 2—4'недели, гуси —4—5, а лебеди — 5—6 недель. Способность к полету восстанавливается при еще не полностью отросших маховых. Журавли сменяют маховые раз в два года, у остальных птиц подобная линька идет ежегодно.

У всех этих птиц сбор корма и уход от обычных врагов не связан с полетом. Гагары, поганки, гусеобразные, некоторые пастушковые (лысухи и др.) кормятся и спасаются от опасно­сти, плавая и ныряя. Селезни и холостые утки для линьки концентрируются на сильно заросших кормовых водоемах: в стае легче заметить приближение опасности и заблаговременно скрыться в зарослях. Многие пастушки и яканы собирают корм, бродя по плавающим растениям или в зарослях по берегам водоемов; при опасности они скрываются в густой раститель­ности. Журавли, благодаря своим размерам имеющие мало врагов, кормятся на открытых болотах. Все эти птицы имеют ограниченные летные возможности либо из-за крупных раз-

меров, либо из-за приспособления к плаванию и нырянию. По­этому такая интенсивная смена маховых для них, вероятно, биологически более целесообразна, чем более длительное ухуд­шение летных возможностей при постепенной линьке (Кокшай- ский, 1964).

Различия в экологии иногда довольно.существенно влияют на ход линьки у близких видов. Так, рано отлетающие с мест гнездования кваквы и желтые цапли линяют на зимовках. Каравайки и малые белые цапли начинают линьку вскоре пос­ле вылупления птенцов; первостепенные маховые у них линя­ют моноцентрично и центробежно, второстепенные — поли- центрично. Летающие с большим 'напряжением более крупные птицы — колпицы, серая, рыжая и большая белая цапли —на­чинают линьку маховых позже, в период завершения выкар­мливания птенцов; и первостепенные и второстепенные маховые у них линяют полицентрично, что укорачивает период ухудше­ния способности к полету. У выпи могут одновременно сменять­ся несколько смежных маховых (до 5); для этого вида, имеюще­го защитную окраску и живущего в густых зарослях, видимо, выгоднее ускорить линьку даже путем кратковременной потери способности к полету (Кокшайский, 1964).

Как уже говорилось, у всех настоящих гусеобразных все маховые выпадают одновременно. Однако у мало связанного с водой и почти не плавающего полулапчатого гуся (Anseranas) линька крыла идет постепенно, без утраты способности к по­лету. В отличие от остальных журавлей более мелкие и живу­щие в ровных сухих степях журавли-красавки сменяют маховые постепенно, не теряя способности к полету. Возможно, это по­зволяет им избегать нападения наземных хищников.

У крупных чистиковых птиц (кайры, топорик и др.) махо­вые выпадают одновременно, и птицы теряют способность к полету. У мелких чистиковых (конюги, белобрюшки и др.) смена маховых идет постепенно, без потери способности к по­лету. Причина этих различий заключается, вероятно, в том, что крупные виды летают почти на пределе возможностей (в связи с приспособлением'крыльев к «подводному полету»), и постепенная линька привела бы к резкому ухудшению полета на длительное время.

Не связанные ни с насиживанием, ни с защитой гнездового участка селезни уток, самцы глухарей и тетеревов начинают годовую линьку раньше, чем насиживающие самки. Замурован­ные в дуплах самки птиц носорогов (Bucerotidae) бурно линя­ют во время насиживания; все маховые и рулевые выпадают одновременно. Кормящие их самцы и не участвующие в раз­множении самки линяют постепенно, не теряя способности к полету.

Как уже говорилось выше, у многих птиц — дневных хищ-, ников, cor, ракшеобразных, козодоеобразных, дятлообразных, видимо у большинства куриных, многих воробьиных (жаворчн-

ки, вороновые, синицы, дрозды, скворцы и т. п.) и др.— в году имеется лишь одна полная годовая лннька. Естественно, у них нет сезонного изменения окраски. Однако среди них есть виды, у которых сезонное изменение окраски происходит без линьки: за зиму снашиваются и обламываются обычно более тускло окрашенные верхушки бородок мелких контурных перьев и ста­новится видимой более яркая, окраска основной части пера. Так, без линьки приобретают к весне более яркую (по сравнению с осенью) окраску скворцы, чечетки, коноплянки, зарянки, гори­хвостки, черрые жаворонки и некоторые другие птицы.

Прсдбрачная линька. Однако чаще сезонное изменение окраски достигается путем дополнительной линьки. Такие виды в результате полной годовой линьки надевают годовой зимний наряд. Далее — в различные сроки у разных видов—проходит предбрачная линька, во время которой птицы надевают брач­ный наряд. Предбрачная линька обычно бывает частичной — сменяется только мелкое контурное перо (у части видов почти все, чаще — большая или меньшая его часть), а маховые и рулевые остаются от годового наряда. В таких случаях брач­ный наряд будет комбинированным (т. е. сохраняющим часть перьев предыдущего наряда). Предбрачная линька чаще про­ходит в конце зимы — начале весны, иногда завершается во время миграции, и птицы появляются на местах гнездования в брачном наряде (бакланы, многие голенастые и ржанкообраз- ные, некоторые воробьиные и др.).

Есть данные, что у немногих мелких воробьиных птиц, даже не имеющих резкой сезонной смены окраски, в году проходят две полные линьки — в конце лета и на зимовке ранней весной (пеночка-трещотка, речной сверчок, барсучок, болотная камы­шевка, садовая славка н др.). Указывают также, что у серой мухоловки полная линька проходит на зимовке, а после перио­да размножения идет лишь частичная линька. Все эти указа­ния, видимо, нуждаются в дополнительных подтверждениях.

У некоторых групп птиц сезонное изменение оперения идет более своеобразным и сложным путем. Приведем некоторые примеры.

Своеобразно проходит линька у уток. Когда самки начина­ют насиживание, селезни группируются в стайки и начинают концентрироваться на линьку по сильно заросшим водоемам в районах гнездования или откочевывают на большие расстояния (из Европейской части СССР и Зауралья часть селезней многих видов концентрируется на линьку в дельте р. Волги). Уже в нюне они начинают полную годовую линьку, во время которой сме­няется все оперение, включая маховые и рулевые перья, и сам­цы надевают годовой или, как его иногда называют, межбрач­ный, или летний наряд, по окраске похожий на наряд самок. Полная годовая линька у них продолжается около 2 месяцев и обычно завершается ко второй половине августа. Практиче­ски сразу же — через 2—4 недели — селезни начинают частич-

нуio предбрачную линьку, охватывающую только мелкое перо (маховые и рулевые не сменяются). Эта линька протекает мед­ленно: обычно в конце сентября — начале октября селезни по окраске уже заметно отличаются от самок, но полностью за­вершают линьку уже зимой, на зимовке. В результате этой линьки они надевают комбинированный брачный наряд.

Холостые самки начинают полную годовую линьку вместе с селезнями, а самки, потерявшие кладки,— чуть позже. Еще позже начинают эту линьку самки с выводками — обычно, когда утята достигнут примерно '/з размеров взрослых. Как и селез­ни, в течение этой линьки утки полностью сменяют все опере­ние, включая маховые и рулевые перья, и надевают годовой (межбрачный, или летний) наряд, по окраске очень сходный с предыдущим — брачным — нарядом самок. Предбрачная линька самок обычно проходит на зимовках и охватывает лишь небольшую часть контурного пера; на завершающей стадии этой линьки, в конце зимы, на брюхикс отрастает более длин­ный пух (в период гнездования самка им утепляет гнездо).

У поднявшихся на крыло молодых уток вскоре начинается послегнездовая линька. Она идет медленно, продолжаясь в пе­риод миграции и на зимовке (август — январь). В результате этой линьки молодые птицы сменяют юношеское оперение на комбинированный брачный наряд (от юношеского наряда со­храняются маховые). У части уток этот наряд молодых птиц не­отличим от брачного наряда взрослых, у других (например, у гоголя и др.) несколько отличается, в первую очередь размерами зеркальца и другими деталями (рис. 93).

У турухтанов в году бывает три линьки. После окончания токования стайки самцов начинают кочевки. В это время у них проходит полная годовая линька, в которой сменяется все опе­рение и надевается годовой (зимний) наряд, неотличимый по окраске от годового наряда самки. Часть птиц завершает эту линьку в конце лета, другие — во время осенней миграции. На зимовках (обычно в ноябре — январе) идет частичная линька (вероятно, ее можно назвать зимней), во время которой сме­няются все или большая часть перьев на голове, шее, передней части туловища, часть кроющих крыла, часть рулевых. Этот более яркий наряд, видимо, можно назвать комбинированным предбрачным нарядом. Веской — на зимовке и на пролете (март — май) — идет бурная предбрачная (весенняя) линька, охватывающая большие порции контурного пера почти по все­му телу и часть самых внутренних второстепенных маховых. Надевается яркий комбинированный брачный наряд с хорошо развитыми украшающими перьями воротника.

Гнездившиеся самки начинают полную годовую линьку поз­же самцов и обычно завершают ее уже на зимовке, надевая годовой (зимний) наряд. Зимой, у самок проходит малозамет­ная частичная линька, охватывающая небольшие участки кон­турного пера (Stresemann, 1966) и формирующая комбиниро­вав

ванный предбрачный наряд. Весной, одновременно с самцами, идет частичная предбрачная линька, охватывающая боЛыиую часть мелкого пера верхней и в меньшей степени нижней сто­роны тела, часть внутренних второстепенных маховых и неко­торые кроющие крыла. Этот комбинированный брачный наряд самок более яркий, чем годовой наряд, но значительно уступа­ет по яркости брачному наряду самцов.

Послегнездовая линька молодых турухтанов начинается, ви­димо, только во время пролета и заканчивается на зимовке; юношеской наряд заменяется комбинированным зимним наря­дом, схожим с зимним нарядом взрослых птиц. Наличие зим­ней линьки у молодых птиц не установлено. Весной у них идет частичная предбрачная линька: птицы надевают комбинирован­ный первый брачный наряд, у самок похожий на брачный на­ряд взрослых самок, а у молодых самцов — на предбрачный наряд взрослых самцов. Годовалые птицы, видимо, не участву­ют в размножении, кочуя в районе, зимовок и отчасти в более северных районах. В конце второго лета жизни у них начина­ется полная годовая линька, и далее смена нарядов идет, как у взрослых птиц (Козлова, 1962; Stresemann, 1966).

Еще более сложна смена оперения у белых куропаток. Зи­мой птицы одеты в белый зимний наряд (только рулевые черные, но их прикрывают белые кроющие хвоста). Весной (в тундре в апреле — начале мая) у самцов проходит частичная пред­брачная линька: выпавшие на голове, шее, передней части гру­ди и спины белые перья заменяются кашганово-рыжими с,чер­новатым крапом; на остальных участках тела сохраняется бе­лое зимнее перо. Этот наряд самцов называют брачным. В этот период — вторая половина мая — идет ток и разбивка на пары (самки в это время еще в зимнем пере).

После короткого перерыва уже с конца мая — начала июня линька вновь возобновляется: появляются перья летнего наря­да — более рыжеватые, с темными поперечными полосами. Они вырастают на спине и боках туловища, потом на голове и шее и в последнюю очередь — на нижней стороне тела. В середине июля у самца можно обнаружить перья трех генераций — зим­ней (еще сохраняются на брюхе), весенней (на зобе и горле) и летней. Практически без заметного перерыва в линьке с конца июля начинают расти более темные и интенсивно окрашенные перья осеннего наряда. К середине августа они хорошо заметны на голове, шее, груди и боках, но везде они перемешаны с перьями летнего наряда. С этого времени начинают появляться белые перья зимнего наряда, постепенно заменяющие все перья предыдущих генераций. Последовательность появления белых перьев: брюхо, грудь и зоб, надхвостье, спина, шея, голова. Пол­ностью рост белых перьев завершается в октябре.

У самок линька начинается позже и появляются сразу ок­рашенные перья летнего наряда. К концу мая — времени нача­ла яйцекладки — они покрывают голову, шею, спину (здесь еще

сохраняются немногие белые перья), а затем линька распро­страняется на остальные участки тела. К концу июня заверша­ется формирование летнего наряда, а е начала июля уже начи­нают появляться перья осеннего наряда, но у самок их выра­стает меньше, чем у самцов. С середины августа начинают появ­ляться белые перья зимнего наряда (на зарастающем насед- ном пятне они появляются раньше); полностью белый зимний наряд формируется в октябре.

Рулевые перья сменяются раз в году: в июле выпадает на­ружная пара и далее их смена идет к центру. Полностью руле­вые вырастают к середине сентября. Часть (четыре — шесть) самых внутренних второстепенных маховых сменяется дважды: в период формирования летнего наряда (июнь) они последо­вательно выпадают и заменяются окрашенными перьями; позже (в конце сентября — октябре) они вновь заменяются белыми перьями. Остальные маховые перья сменяются только раз в году — выпавшие белые перья вновь заменяются белыми же перьями; их смена идет с середины июня по сентябрь. Первостепенные маховые последовательно сменяются от внутреннего (первого) к наруж­ным (дистальным), а второстепенные — от дистальных (от ки­стевого сустава) к проксимальным (внутренним). Перья, по­крывающие цевку и пальцы, за зиму и особенно за лето сильно снашиваются и обламываются; в июле их остатки начинают по­степенно выпадать. С августа здесь появляются первые пеньки йовых перьев, а в сентябре — начале октября перьевой покров пальцев и цевки фбрмируется полностью (сменяется только раз в году). Одновременно идет линька когтей и клюва.

Таким образом, самцы 'белых куропаток около 5 месяцев носят белый зимний наряд (ноябрь — март; самки несколько дольше), а остальное время находятся практически непрерыв­но в состоянии линьки. Обычно принимают, что у самцов бы­вает в году 4 линьки, в результате которых развиваются 4 на­ряда (брачный, летний, осенний и зимний), а у самок 3 линьки и 3 наряда (летний, осенний и зимний). При этом полная линь­ка одна — предзимняя (когда надевается зимний наряд); остальные линьки частичные, а формируемые при них наряды комбинированные (Михеев, 1948, и др.). О. И. Семенов-Тян- Шанский (1959) полагает, что весной и летом имеют место не разные линьки, а одна растянутая линька, в течение которой под влиянием меняющихся внешних условий и сезонной цик­личности внутренних процессов организма в разные периоды формируются различающиеся по окраске перья. Для решения этих разногласий необходимы добавочные исследования.

Биологическую целесообразность такого сложного форми­рования оперения у белых и тундряных куропаток, вероятно, можно объяснить следующим образом. Яркая брачная окраска самца делает его заметным и на фоне снега, и на тех участках, где снег уже стаял. Это облегчает формирование пар и защиту занятого гнездового участка. Ко времени завершения

яйцекладки белые перья на верхней стороне тела самок уже сменяются окрашенным пером, что делает насиживающую пти­цу мало заметной. Самцы участия в насиживании не принима­ют, но продолжают охрану участка и отводят приближающихся хищников; возможно, поэтому белые участки оперения у них со­храняются дольше, чем у самок (помогают отвлекать хищников от гнезда). Ко^времени вылупления птенцов белые перья практи­чески полностью сменяются, и окраска самцов тоже становится по­кровительственной: выводок водят оба партнера. Появление более ярко окрашенных перьев во второй половине лета (осенний наряд) совпадает с изменением расцветки тундры (начинающееся увяда­ние растительности) и увеличивает маскирующую окраску птиц.

У хорошо опушенных птенцов белых куропаток перьевой по­кров юношеского наряда начинает формироваться уже в пер­вые дни после вылупления и по окраске напоминает летнее опе­рение взрослых птиц, но развивающиеся маховые имеют серую окраску (два самых дистальных первостепенных маховых в юно­шеском наряде, видимо, не развиваются). Достигнув'/з—'/г раз­меров взрослых, птенцы уже полностью оперены. Далее, по мере роста птенцов, появляются новые перья, по расцветке уже напо­минающие перья осеннего наряда взрослых. Рост рулевых и постепенная замена окрашенных маховых юношеского наряда на белые перья будущего зимнего наряда начинается уже в возрасте 10—15 дней и завершается в сентябре — начале октя­бря. К этому времени окрашенные перья юношеского наряда на всем теле полностью заменяются белыми перьями.

У птиц, постоянно живущих в умеренных и высоких широ­тах, одеваемый во время полной годовой линьки (следующей за периодом размножения) годовой (зимний) наряд обычно об­ладает повышенными теплоизоляционными качествами за счет увеличения числа перьев (т. е. более плотного их расположения), их большей длины и более сильного развития пуховой части; у ряда видов (тетеревиные и др.) в этом наряде добавочный стер­жень более длинный и пушистый. При частичной весенней (пред- брачной) линьке вырастают более короткие перья с менее раз­витой пуховой частью; в некоторых перьевых сумках новые перья — взамен выпавших — пока не развиваются. У видов, не имеющих весенней линьки, некоторое количество перьев весной выпадает, не заменяясь новыми перьями; теплоизоляционные качества оперения несколько ухудшаются и из-за обнашивания старых перьев. Поэтому в летнем наряде у птиц обычно меньше перьев, чем зимой (у ряда мелких воробьиных 1200—1500 вме­сто 2200—2500 зимой и т. п.). Сезонное изменение теплоизоля­ционных качеств оперения выражается в сезонном изменении его массы: у наших зимующих птиц — снегиря, поползня, синиц и др.— масса зимнего оперения составляет 135—157 % от мас­сы летнего оперения. Теплопроводность зимних шкурок этих же видов составляет лишь 70—75 % от величины теплопровод­ности их летних шкурок (Шилов, 1968).