Подробная схема мейоза:

5

5. Закономерности овогенеза и сперматогенеза.

• Гаметогенез в организме женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и носит название овогенеза. Он протекает он в половых железах (в яичниках у самок). Его функциями являются обеспечение гаплоидного набора хромосом в ядре яйцеклетки и обеспечение питательных потребностей зиготы

Стадии овогенеза

• 1.Стадия размножения.

• Первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их количество существенно возрастает. Размножение оогоний происходит главным образом в эмбриональном периоде.  2. Стадия роста.

• Kлетки увеличиваются в размерах (за счет увеличения объема цитоплазмы) и превращаются в овоциты I порядка. Эта стадия соответствует интерфазе I мейоза.

• Важное событие этого периода — репликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру: генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c. В течение дифференциации яйцеклеток формируются мембраны, уменьшается в размере их ядро.

• Стадия созревания.

• Происходят два последовательных деления — редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют мейоз. Ко времени рождения девочки все первичные ооциты уже находятся в профазе первого мейотического деления.

Ооцит в состоянии покоя окружен одним слоем уплощенных фолликулярных клеток и образует вместе с ними примордиальный фолликул. Ооциты, не окруженные фолликулами, дегенерируют. Некоторые из фолликулов периодически начинают развитие-фолликулогенез. Сначала клетки фолликула делятся, образуя многослойную оболочку ооцита; сам ооцит растет, вокруг него образуется прозрачная многослойная зона-формируется развивающийся фолликул. Затем в некоторых фолликулах образуется зона-формируется развивающийся фолликул. Затем в некоторых фолликулах образуется наполненная жидкостью полость-антриум, и развивающийся фолликул превращается в антральный. Внутри фолликула ооцит постепенно окружается клеточной массой яйценосного бугорка. До достижении половой зрелости процессы развития фолликулов завершаются дегенерацией. С наступлением половой зрелости также одновременно развиваются многие фолликулы, однако лишь некоторые высвобождают находящиеся в них ооциты в процессе овуляции. Большая часть фолликулов дегенерирует на той или иной стадии. Продолжительность роста фолликула составляет приблизительно 6 месяцев. В соответствии с менструальным циклом раз в месяц происходит повышение уровня лютеинизирующего гормона, выделяемого гипофизом, что побуждает примерно 20 антральных фолликулов к ускоренному росту. Однако завершает созревание и претерпевает овуляцию лишь один из фолликулов. Ооцит первого порядка, находящийся в этом фолликуле, завершает первое деление мейоза, образуя полярное тельце и превращаясь в ооцит второго порядка. Ооцт второго порядка, развитие которого останавливается на стадии метафазы второго деления мейоза, освобождается вместе с полярным тельцем и часть окружающих его клеток в момент разрыва фолликула на поверхности яичника. Ооцит второго порядка завершает второе мейотическое деление только в том случае, если он будет оплодотворен. После овуляции опустевший фолликул превращается в эндокринное образование-желтое тело. Оно секретирует прогестерог, готовя матку к приему оплодотворенного ооцита. Если оплодотворение не происходит, желтое тело деградирует, а слизистая оболочка матки отслаивается и выводится из организма во время менструации.

Отличительные особенности

Питательный материал (желток) первичного ооцита не распределяется поровну между четырьмя клетками.. Основное количество желтка сохраняется в одной большой клетке. Первые и вторые полярные тельца получают в результате делений те же самые хромосомные наборы, что и вторичные ооциты, но они не становятся половыми клетками. Яйцеклетки млекопитающих имеют овальную или несколько вытянутую форму и характеризуются типичными чертами клеточного строения. Они содержат все структуры, характерные для соматических клеток. Одна из характерных особенностей яйцеклеток заключается в сложности строения их оболочек. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки яйцеклеток. Первичная оболочка (внутренняя) формируется на стадии ооцита и представляет собой поверхностный слой ооцита. Вторичная (средняя) оболочка полностью сформирована фолликулярными клетками, а третичная (наружная) образована веществами, представляющими собой продукты секреции желез яйцеводов, через которые проходят яйцеклетки.

Различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских и женских гамет (помимо переноса генетической информации). Накопление в цитоплазме яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой «базе» осуществляется развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерное клеточное деление при овогенезе и обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же сперматозоидов заключается в отыскании яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в запасании большого количества веществ в цитоплазме. А поскольку сперматозоиды в массе гибнут в процессе поиска яйцеклетки, их образуется огромное количество.

Наследственный материал, приносимый яйцеклеткой и сперматозоидом по размеру одинаков.

Процесс образования яйцеклеток в яичниках овогенез, оогенез. Сперматозоиды образуются в семенниках, процесс носит название сперматогенеза. Те и другие клетки образуются по-разному, но есть некоторые общие черты.

• Сперматогенез. Морфологически семенник состоит из множества семенных канальцев. Дольчатое строение. Между семенными канальцами – клетки Лейдинга (начинают работу в 12-14 лет) синтезируют тестостерон – развитие вторичных половых признаков. Семенник очень рано становится эндокринным органом, под влиянием андрогенов происходит формирование мужских половых органов. Семенной каналец имеет зоны:

-размножения,

-роста,

6

6

-созревания и формирования.

Существуют одноименные периоды роста. Зона размножения в наружной части семенника. Клетки округлые, цитоплазмы много, ядро большое – сперматогонии. Они размножатся митозом, и семенник увеличивается в размерах до полового созревания, после – делятся только стволовые клетки. Запас клеток не уменьшается и семенник тоже не уменьшается. В зоне размножения 2n2c.следующая фаза – роста. Увеличивается размер ядра, цитоплазмы, идет репликация ДНК (интерфаза 1), клетки – сперматоциты первого порядка 2n4c. Эти клетки вступают в зону формирования и созревания у семенных канальцев. Мейоз состоит из 2 митотических делений, после первого деления n2c, после второго – nc.

• Овогенез (яичники). Половые железы закладываются на 2м месяце эмбрионального развития. У человека очень рано закладывается желточный мешок (функция формирования первичных половых клеток, обеспечение питательными веществами). Половые клетки (первичные) мигрируют в развивающуюся половую железу, а желточный мешок дегенерирует. В эмбриогенезе яичники не активны. Формирование женских половых клеток пассивное. Первичные половые клетки – овогонии, они делятся. Формируются овоциты первого порядка. Период деления оканчивается к 7му месяцу эмбриогенеза – 7000000 первичных клеток. 400-500 созревают в течение жизни, остальные невостребованы. Развитие яйцеклеток у человека блокируется в профазе первого мейотического деления (на стадии диплотены). С наступлением половой зрелости овоцит увеличивается в размере, растет и размер желтка. Накапливаются пигменты, происходят биохимические и морфологические изменения. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, созревающими в фолликуле. Яйцеклетка, созревая, приближается к периферии. Фолликулярная жидкость окружает её на всех этапах. Фолликул разрывается. Яйцеклетка попадает в брюшную полость. Затем в воронку яйцевода. Продолжение мейоза в 2/3 яйцевода в результате контакта яйцеклетки со сперматозоидом.

При мейозе идет распределение хромосом. В результате 4 ядра. Происходит конъюгация хромосом (за счет высоко повторяющихся последовательностей ДНК в 1ген). Каждое из 4х ядер при гаметогенезе получает только 1 хроматиду из пары. В результате мейоза при сперматогенезе из каждого спермацита первого порядка получаются 4 хроматиды и формируются 4 сперматозоида. Из одного овоцита первого порядка образуются 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Одно из них, с большим количеством цитоплазмы (т.к. при цитокинезе разделение идет неравномерно) и другое – редукционное (направляющее) тельце. При последующем делении образуются яйцеклетка и направляющее тельце. При овогенезе из каждого овоцита формируется 1 яйцеклетка и 3 направляющих тельца, которые дегенерируют и исчезают. В яйцеклетке есть все необходимые запасы питательных веществ.

7