Секреторные нейроны.

Кроме описанных нервных клеток в организме человека и животных находят секреторные нейроны. Они лежат в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Нейросекреторные клетки являются нейронами, у которых химическое вещество секретируется не в синаптическую щель, а в кровь, но вместе с тем они имеют ряд особенностей: основная масса вещества Ниссля и нейрофибрилл смещены в периферическую зону цитоплазмы. Аксоны нейросекреторных элементов имеют более широкий диаметр. Секрет нейронов носит белковый характер, и формирование его происходит в связи с мембранами аппарата Гольджи.

Наиболее распространённым путём выведения гранул секрета из тела клетки является аксон. Секреторные нейроны всегда очень тесно контактируют с кровеносными сосудами.

Секрет нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер тесно связаны с выработкой гипофизарного гормонов – вазопрессина и окситоцина, которые влияют на тонус гладкой мускулатуры сосудов и водный баланс.

Нейрогормоны обеспечивают длительное течение и некоторую стабилизацию ряда общих реакций (связанных с развитием, ростом и дифференцировкой организма и его отдельных частей). Этим они отличаются от медиаторов возбуждающих быстро протекающие и локализованные реакции.

Вопрос о делении нервных клеток в настоящее время является дискуссионным. На современном этапе развития нейроморфологии существуют две противоположные точки зрения.

Одни исследователи считают, что нервные клетки раз возникнув функционируют в течение всей жизни организма, не заменяются новыми и при старении и повреждении. Это свойство нейронов объяснялось сложностью их морфологической и функциональной дифференцировки.

Другие исследователи придерживаются противоположной точки зрения – нервные клетки способны к делению. Данные о делении нервных клеток встречаются в нейроморфологической литературе, начиная со второй половины прошлого столетия. За последние годы также были опубликованы сообщения о делении нервных клеток в различных отделах нервной системы человека и животных в норме, патологии и при экспериментальных воздействиях. Установлено, что деление нейронов в узлах симпатической нервной системы может происходить путем кариокинеза или особым, своеобразным путем, при котором не формируется четко выраженная материнская звезда. Во время деления нейрона не наблюдается дедифференцировка нейроплазмы вокруг ядра, которая выражается в исчезновении нейрофибрилл, глыбок тигроида и просветлении нейроплазмы. Все процессы перемещения хромосом происходят в этап центральной зоне, после чего осуществляется разделение цитоплазмы. Нейроны центральной нервной системы не делятся.

1.6 Нейроглия

Нейроглия в буквальном переводе означает – нервный клей (термин ввел немецкий цитолог Рудольф Вирхов). Она сопровождает нервные элементы и образует строму, в которой расположены нейроны. Кроме поддерживающей функции глии свойственны: трофическая, разграничительная, защитная и секреторная функции. У человека содержится приблизительно 10 глиоцитов, которые составляют почти половину объема мозга.

Глия подразделяется на глиоциты (макроглию) и микроглию – глиальные макрофаги. Различат следующие виды макроглии:

1. эпендимная глия, состоящая из эпендимоглиоцитов;

2. астроцитная глия, представленная астроцитами;

3. олигодендроглия, клетки которой называются олигодендроглиоциты.

Все виды макроглии способны к пролиферации.

Эпендимная глия развивается из внутренней эпителиоподобной выстилки нервной трубки. Эпендимоглиоциты имеют вид кубического или низкого, или кубического эпителия. От основания клеток отходят тонкие отростки, вплетающиеся в глиальный остов. На верхушке клеток имеются реснички и микроворсинки. Цитоплазма клеток богата митохондриями и аппаратом Гольджи, но мало эндоплазматической сети и свободных рибосом, содержит много пузырьков и гранул. Свободная поверхность клеток имеет сложную структуру: плазматическая мембрана многократно впячивается и возникают многочисленные микроворсинки. В эмбриогенезе эпендимная глия выполняет также пролиферативную функцию.

Во взрослом организме эпендимоглиоциты выстилают полости мозга: центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. Эпендимоглиоцтиы выполняют разграничительную функцию и кроме того, предполагается их участие в выработке некоторых компонентов цереброспинальной жидкости. Эпендимный слой может быть источником развития очень злокачественной опухоли – медулобластомы, эпендимомы.

Астроцитная глия в эмбриональном периоде развивается из эпендимной глии. Астроцитная глия составляет остов органов центральной нервной системы. Клетки её имеют многочисленные отростки, отсюда и произошло их название – астроциты (астер – звезда).

Астроциты могут быть волокнистыми, или фибриллярными, и плазматическими (коротколучистые).

Плазматические астроциты лежат в сером веществе мозга, а фибриллярные астроциты составляют остов белого вещества.

В астроцитах содержится светлое, бедное хроматином овальное ядро. Цитоплазма выглядит светлой и в ней обнаруживается аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и митохондрии, но органоидов мало, гранулы гликогена. В отростках фибриллярных астроцитов лежат тонкие нити, собранные в пучки. Это глиальные фибриллы, они всегда лежат интерцеллюлярно. Эти фибриллы представляют собой опорные элементы. Астроцитная глия выполняет различные функции: опорную, трофическую, разграничительную, т.к. отростки их клеточных элементов входят в состав глиальных мембран. Астроциты выполняют роль дворников, удаляющих из внеклеточного пространства избыток ионов калия и тем самым защищает нейроны от излишней деполяризации.

В метаболических процессах ЦНС астроциты в норме малоактивны, обладая слабой окислительной способностью. Однако, по данным ряда исследователей их уровень обмена очень высок.

Созревание астроцитов заканчивается к 5-ти годам. В первый год жизни в спинном мозге насчитывается 20-35 клеток в поле зрения. Уменьшение их числа происходит после 35 летнего возраста. Все виды астроглии у взрослых сохраняют способность к митотическому делению. Астроциты выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов: фактор роста нервов, фибронектин и ламинин.

Благодаря отросткам, астроциты обладают чрезвычайно большой поверхностью и непосредственно граничат с 50 % межклеточного пространства серого вещества. Астроциты способны к фагоцитозу, особенно при ряде патологических состояний: они превращаются в пролиферирующие, мигрирующие и фагоцитирующие клетки. Одни отростки астроцитов доходят до кровеносных сосудов, при этом они на концах расширяются и распластываются на поверхности капилляров образуя астроцитную ножку, которая контактирует с ножкой другой клетки. Это глиальная мембрана. Она принимает участие в образовании гемато-энцефалического барьера, благодаря которому некоторые вещества могут переходить из крови в мозг очень медленно или вообще не попадают туда.

В настоящее время в нервной ткани выявлены биологически – активные вещества (трефоны), которые вырабатываются нервными клетками и клетками глии. Эти вещества путем эндоцитоза затем попадают в другие нервные клети и регулируют внутриклеточный метаболизм, их рост, развитие, дифференцировку. Не исключено их воздействие на генетический аппарат клетки, что обусловливает долговременные пластические изменения как нейронов, так и иннервируемых тканей.

Олигодендроглия является самой распространённой. Она окружает тела нейронов и образует оболочки нервных волокон. Клетки олигодендроглии имеют меньшие размеры чем астроциты и называются олигодендроглиоцитами. Они имеют многочисленные короткие отростки.

Ядра их богаты хроматином, в цитоплазме много органелл, в том числе много свободных рибосом, гранул эндоплазматической сети и микротрубочек, благодаря чему возникает сходство с нейронами. Уровень окислительных процессов их очень велик.

Эндоплазматическая сеть представлена широкими цистернами и каналами. Много набухших митохондрий. Методом меченых атомов установлен высокий уровень обмена РНК и протеинов. Много включений холестерина. Обнаружены редкие митозы.

Олигодендроглиоциты имеют короткие отростки, которые окружают тела нервных клеток и нервные волокна. В отличие от других глиальных клеток олигодендроглиоциты часто располагаются группами. Олигодендроглия выполняет ряд функций: трофическую, так как клетки глии, благодаря своему положению между нейронами и капиллярами, обеспечивает поступление питательных веществ нервным клеткам, разграничительную, принимает участие в передаче нервных импульсов и в регенерации нервных волокон.

Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны. Нейроны и глиоциты разделены межклеточной щелью шириной 15-20 нм. При этом, щелт сообщаются друг с другом. Образуя заполненное жидкостью внеклеточное пространство нейронов и глии, что имеет значение в обеспечении нервных клеток кислородом и питательными веществами.

Микроглия – глиальные макрофаги появляются в органах нервной системы с момента прорастания в них кровеносных сосудов. Она представлена мелкими клетками с небольшими отростками. Клетки способны к активному перемещению. Функция микроглии фагоцитарная. Она развивается из мезенхимы (однако у них нет рецепторов, характерных для фагоцитов). Количество клеток микроглии увеличивается с возрастом и достигает в спинном мозге максимум к 15 годам. Нельзя исключить, что они имеют нейроэктодермальное происхождение, а возможно и то и другое.

Микроглия особенно сильно активируется при тех болезненных процессах когда происходит сильный распад нервной ткани: увеличение числа и размеров лизосом, появляются клетки больших размеров, фаголизосомы. Микроглия способна фагоцитировать целые некротические клетки (их можно встретить в составе фаголизосом), синаптические структуры.

Между структурными компонентами нервной ткани располагается внеклеточное пространство, на долю которого приходится около 20-25%. В его состав входит вода, обусловливающая высокую гидратацию нервной ткани. Вода является главнейшим веществом, поступающим в мозг путём диффузии. Полупериод обмена воды в нервной ткани мозга составляет около 12-30 минут, что зависит от степени капилляризации. Вода свободно переходит в мозг или из мозга в зависимости от изменения осмотических условий плазмы крови. Это свойство широко используется в клинике для осмотерапии отёка мозга.

В отличие от плазмы здесь очень много ионов натрия и значительно меньше белков. Здесь очень много содержится гликопротеинов, гликозаминогликанов (особенно гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфатом), гликолипиды. Благодаря такому строению по внеклеточному пространству легко диффундируют кислород, углекислый газ, Na₂O, летучие анестетики. У детей транспорт различных веществ, в том числе ионов, осуществляется значительно быстрее, чем у взрослых.

Нейроны, лежащие в центральной нервной системе и в ганглиях, связаны с периферией при помощи своих отростков: дендритов и аксонов. Выходя на периферию, отростки нервных клеток покрываются оболочками, в результате чего образуются нервные волокна. Каждое нервное волокно содержит, таким образом, отросток нервной клетки (аксон или дендрит)- осевой цилиндр и оболочку, построенную из клеток глии- глиальную оболочку. По строению глиальной оболочки различают миелиновые (мякотные) нервные волокна и безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна.

2.2 – 2.5 Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна преимущественно встречаются в вегетативной нервной системе. Вырастающие отростки нервных клеток покрываются клетками олигодендроглии, которые принято называть в периферической нервной системе шванновскими клетками или нейролеммоцитами. Эти клетки подвижны и могут даже перекочевывать с одного отростка нервной клетки на другой. Они, распластываясь на поверхности отростка нервной клетки, постепенно скользят по нему. Было установлено, что леммоцит, уплощаясь, постепенно охватывает отросток нервной клетки и смыкается. Место контакта краев клетки называется мезаксоном, т.е. мезаксон представляет собой место соединения двух цитолемм. Иногда шванновская клетка охватывает несколько отростков нервных клеток, в результате образуются нервные волокна кабельного типа. Таким образом, безмиелиновые нервные волокна состоят из осевого цилиндра и глиальной или шванновской непрерывной оболочки. При световой микроскопии безмиелиновые нервные волокна имеют вид тонких тяжей и многочисленных просвечивающихся ядер. Границы шванновских клеток очень тонкие, поэтому они не видны. Рост аксонов происходит поградиенту концентрации специфических химических факторов, вырабатываемых в мишенях (например, фактор роста нервов; ацетилхолин определяет направление роста аксона). Кроме того, возможно, что в пространстве роста аксона распределены молекулярные метки, которые считываются друг за другом растущим отростком, в результате чего он растет в нужном направлении.

Скорость проведения нервного импульса по безмиелиновым нервным волокнам до 5 метров в секунду.

Миелиновые нервные волокна встречаются преимущественно в центральной нервной системе. Первоначально миелиновые волокна образуются точно также как и безмиелиновых волокон. Однако после образования мезаксона развитие безмиелиновых нервных волокон завершается. При образовании миелинового нервного волокна после образования мезаксона клетка начинает вращаться вокруг отростка нервной клетки, в результате чего мезаксон наматывается на отросток, а цитоплазма шванновской клетки оттесняется на периферию. За счет намоток мезаксона образуется дополнительная оболочка нервного волокна, которая получила название миелиновая оболочка. Слои поверхностной мембраны шванновской клетки содержат белки и липоиды, поэтому при многократном наслаивании мезаксона образуется темная миелиновая оболочка, состоящая из холестерина, нейтральных жиров и фосфатидов. Таким образом, миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, окруженного миелиновой и шванновской оболочками. При световой микроскопии на срезах, обработанных осмием, видно, что миелиновое нервное волокно состоит из темной прерывистой миелиновой оболочки и очень тонкой непрерывной шванновской оболочки. Участки, где миелиновая оболочка прерывается, нервное волокно истончается. Эти участки получили название перехватов Ранвье. Таким образом на месте перехвата Ранвье осевой цилиндр покрыт только неврилеммой (шванновской оболочкой). Расстояние между двумя перехватами Ранвье соответствует границам одной шванновской клетки, содержащей одно или два ядра. В области перехвата Ранвье шванновские клетки дают многочисленные пальцевидные выросты, которые беспорядочно переплетаются. Плазматическая мембрана осевого цилиндра в области перехвата Ранвье отличается высокой концентрацией ионных каналов, в особенности натриевых, что обеспечивает генерацию и проведение потенциала действия по длине осевого цилиндра. Миелиновая оболочка неоднородна: в ее толще обнаруживаются насечки Шмидта-Лантермана, которые видны в виде светлых полосок, пересекающих миелиновую оболочку в косом направлении. При электронной микроскопии насечки видны в виде участков, где мембраны имеют неправильный ход или складки. Значение этого явления не установлено. Скорость проведения нервного импульса по миелиновым волокнам достигает 120 метров в секунду, благодаря скачкообразному проведению импульса. Миелиновая оболочка изолирует аксон от индуцирующего влияния со стороны соседних нервных волокон.

Развитие миелиновых волокон в разных участках происходит в разное время. Было показано, что филогенетически более старые системы проводников одеваются миелином раньше. Процесс миелинизации нервных волокон не заканчивается к рождению и продолжается первые годы жизни ребенка. Так, процесс миелинизации черепно-мозговых нервных волокон заканчивается только к 1-1,5 годам, а миелинизация спинальных нервов может растягиваться до 5 лет. Развитие миелиновых оболочек особенно усиливается у ребенка с 8 месяцев жизни в период начала ходьбы. При этом, миелинизация двигательных нервных волокон идет быстрее, чем чувствительных.

Нервные волокна на периферии редко идут одиночно, изолированно. Чаще они лежат пучками, образуя нервы.

Периферический нерв состоит как из миелиновых, так и из безмиелиновых нервных волокон. При этом, те или иные нервные волокна могут преобладать в периферическом нерве. В составе периферического нерва каждое нервное волокно окружено очень тонкой прослойкой нежной соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды. Это эндоневрий. Кровеносные сосуды эндоневрия разветвляются на многочисленные капилляры, которые обеспечивают питание нервных волокон. Отдельные пучки нервных волокон в составе периферического нерва разграничены более выраженными прослойками рыхлой соединительной ткани, которые получили название периневрий. Периневрий с внутренней поверхности выстлан несколькими слоями (от 3 до 10) уплощенных эпителиальных клеток, способных к фагоцитозу. Установлено, что они могут фагоцитировать лепрозные бактерии. По мере истончения нервов число слоев эпителиальных клеток уменьшается, вплоть до одного слоя. В соединительной ткани периневрия содержатся фибробласты, тучные клетки. На обеих поверхностях каждого эпителиального слоя располагается базальная мембрана. Последний эпителиальный слой исчезает вместе со шванновскими клетками при образовании терминалей. Шванновские и эпителиальные клетки периневрия имеют общую ультраструктурную характеристику, но обладают разными антигенными свойствами. Периневрий выполняет барьерную функцию, так как обладает избирательной проницаемостью для различных красителей, коллоидов, протеинов, пероксидазы хрена, электролитов, то есть образует гемато-нейральный барьер, который функционально и структурно соответствует гемато-энцефалическому барьеру центральной нервной системы. Периневрий принимает активное участие в процессах регенерации нервных волокон. Так, установлено, что при повреждении периневрия регенерация нервного волокна не происходит.

С поверхности периферический нерв покрыт эпиневрием, состоящим из коллагеновых и даже эластических волокон. Здесь проходят кровеносные сосуды и залегают отдельные скопления жировых клеток.

Регенерация нервных волокон. Развивающиеся при травме деструктивные и дегенеративные субклеточные процессы , стимулируют одновременно и процессы восстановления.

При повреждении мякотных нервных волокон развивается валлеровская дегенерация, которая наступает уже через 3-7 часов после травмы. Она характеризуется появлением неровности контуров нервного волокна и распада и расслоение миелина на отдельные фрагменты и ее вакуолизация. Миелин распадается до нейтрального жира. Распад миелиновой оболочки происходит до нейтральных жиров. Распад миелина идет параллельно с разрушением (некрозом) осевых цилиндров. Продукты их распада в течение нескольких месяцев резорбируются шванновскими клетками и макрофагами эндоневрия и периневрия (поглощаются, перевариваются и рассасываются). В перикарионе травмированных нейронов наблюдается уменьшение числа канальцев гранулярной эндоплазматической сети (тигролиз). В последующем на месте дегенерировавших участков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон остаются лишь тяжи шванновских клеток (бюнгнеровские ленты), которые интенсивно пролиферируют прорастают на встречу друг другу из обоих концов нерва. Одновременно идет разрастание соединительной ткани и кровеносных сосудов. Уже через 3 часа после травмы на концах поврежденных участков (центрального и периферического) образуются утолщения- натеки аксоплазмы, получившие название колбы роста (концевые колбы). Благодаря способности тела нервной клетки продуцировать аксоплазму, от колб роста начинают расти многочисленные безмиелиновые коллатерали, на концах которых формируются колбы, натеки, спирали, намотки, шары. Образовавшиеся коллатерали постепенно продвигаются к перерезанному концу аксона в области травмированной зоны. При этом, часть коллатералей дегенерирует, а остальные продолжают свой рост к периферическому концу нерва. Установлено, что успешная регенерация происходит в том случае, если в периферический конец нерва прорастает достаточное количество аксонов для восстановления нервных связей с рабочими органами. Одновременно происходит интенсивная пролиферация шванновских клеток, что приводит в конечном итоге к образованию мощных скоплений глиальных клеток. Коллатерали прорастают пласт шванновских клеток и покрываются ими, приобретая при этом глиальную оболочку.

Скорость регенерации аксонов периферических нервных волокон происходит у человека 0,1-1,5 мм в сутки (редко до 5 мм в сутки). У детей регенерация идет значительно быстрее. Регенерирующие безмиелиновые нервные волокна через 20-30 дней после травмы покрываются миелиновой оболочкой. Однако обычной толщины она достигает только через 6-8 месяцев после травмы. Степень реиннервации нервного ствола определяется по количеству прорастающих в него нервных волокон. Рост аксонов происходит по градиенту концентрации специфических химических факторов, вырабатываемых в мишенях, например, фактор роста нервов. Большое значение для восстановления аксонов имеют сохранившиеся шванновские клетки, которые маркируют направление роста отростка. Растущий отросток двигается по поверхности этих клеток между плазмолеммой и базальной мембраной. Выделяемые шванновскими клетками нейротрофические факторы, в том числе фактор нервов, поглощаются аксоном и транспортируются в перикарион, где стимулируют синтез белка. Предполагают, что в пространстве роста аксона распределены молекулярные метки. Растущий отросток считывает одну за другой метки и растет в нужном направлении. Если аксон не находит путь роста по шванновским клеткам, то наблюдается хаотичное разрастание его разветвлений.

Основным препятствием для регенерации аксонов поврежденного нерва служит грубый соединительнотканный рубец, образующийся в зоне травмы. В связи с этим, чтобы избежать различного рода осложнений, возникающих в месте травмы, нарушения кровообращения, улучшить регенерацию используются оптимальные методы обработки раны, современные виды шовного материала для соединения концов нерва. Так, предложен полимерный клей, который образовывает вокруг эпиневрия своеобразную муфту, что обусловливает развитие рыхлого соединительнотканного рубца, который в меньшей степени препятствует регенерации. Кроме того, установлено, что твердая мозговая оболочка обладает очень низкой антигенной активностью и быстро рассасывается в тканях, вызывая минимальные воспалительные изменения. В связи с этим, предложено использование твердой мозговой оболочки для изоляции места травмы периферических нервов от окружающих тканей и нитей из нее в качестве шовного материала, что существенно улучшило лечение больных. Кроме того, для ускорения регенерации используются и другие методы. Например, концы поврежденного нерва помещают в трубки, в которые заливают аутогенную сыворотку, благодаря чему снижается инвазия фибробластов. «Метод естественного резерва длины» позволяет без вреда вытянуть поврежденный нерв, так как он располагается зигзагообразно. Применяется аутопластика, то есть пересадка в область травмы отрезка другого нерва. Иногда используют культуру шванновских клеток, которую помещают в область травмы.

2.6 – 2.7Нервные волокна в тканях заканчиваются нервными окончаниями, которые представляют собой сложные структуры на концах дендритов и аксонов в тканях. Все нервные окончания подразделяются на два вида: чувствительные и двигательные.

Чувствительные нервные окончания или рецепторы образованы дендритами нервных клеток. По локализации различают экстерорецепторы, воспринимающие информацию от покровных тканей (например, рецепторы кожи, слизистых оболочек) и интерорецепторы, воспринимающие информацию от внутренних органов (например, рецепторы сосудов). По характеру воспринимающего раздражения различают терморецепторы, хеморецепторы, механорецепторы, барорецепторы, нацирецепторы и др.

По строению рецепторы подразделяются на свободные и несвободные (классификация Лаврентьева). Свободные рецепторы представляют собой структуры в образовании которых участвует только осевой цилиндр, то есть они свободны от клеток глии (если быть точным, то шванновские клетки присутствуют в очень небольшом количестве). При этом ветвления осевого цилиндра лежат свободно среди клеток эпителия. Свободные рецепторы, как правило, воспринимают болевые ощущения.

Несвободные рецепторы образуются ветвлением осевого цилиндра, которые сопровождаются клетками глии, то есть они не свободны от клеток глии. Несвободные рецепторы подразделяются на инкапсулированные и рецепторы с дополнительными структурами.

Инкапсулированные нервные окончания характеризуются наличием сложных оболочек. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся пластинчатые тельца (тельца Фатер-Пачини) и осязательные тельца Мейснера. Тельца Фатер-Пачини характерны для соединительно ткани, по характеру воспринимаемого раздражения являются барорецепторами. При образовании этого нервного окончания миелиновое нервное волокно теряет миелиновую оболочку, оставшийся осевой цилиндр разветвляется, его ветвления сопровождаются небольшим количеством глиальных клеток. С поверхности тельце Фатер-Пачини окружено соединительнотканной касулой, состоящей из многочисленных пластинок, наслаивающихся друг на друга. Каждая пластинка состоит из тонких коллагеновых волокон, склееных аморфным веществом, и фибробластов, лежащих между ними.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также осязательные тельца Мейснера, находящиеся в составе сосочков кожи. Миелиновое нервное волокно, подойдя к сосочку кожи, теряет миелиновую оболочку и обильно разветвляется между многочисленными клетками олигодендроглии. С поверхности тельце покрыто тонкой соединительнотканной капсулой, состоящей в основном из тонких коллагеновых волокон.

К рецепторам с дополнительными структурами относятся диски Меркеля, которые находятся в кожном эпителии. Они представлены клетками Меркеля и контактирующими с ними дендритами нервных клеток. Клетка Меркеля представляет собой видоизмененную эпителиальную клетку( светлая цитоплазма, уплощенное ядро, многочисленные осмиофильные гранулы), лежащую в составе эпителия. Вокруг клетки Меркеля располагается спирально закрученные дендритные веточки. Диски Меркеля обеспечивают высокую тактильную чувствительность.

В скелетной мышечной ткани чувствительные нервные окончания представлены нервно-мышечными веретенами, регистрирующие изменения длины мышечных волокон и скорость их изменений. Веретено состоит из нескольких (до 10-12) тонких и коротких поперечнополосатых мышечных волокон, окруженных тонкой растяжимой капсулой. Это интрафузальные волокна. Волокна, лежащие за пределами капсулы называются экстрафузальными. Актиновые и миозиновые миофибриллы содержатся только на концах интрафузальных волокон, поэтому сокращаться могут только концы интрафузальных мышечных волокон. При этом центральная часть интрафузальных мышечных волокон является несокращающейся. Она является рецепторной. Различают два вида интрафузальных мышечных волокон: волокна с ядерной цепочкой и с ядерной сумкой. Волокон с ядерной сумкой в каждом веретене от 1 до 3. Центральная их часть расширена и содержит много ядер. Волокон с ядерной цепочкой может быть в веретене от 3 до 7. Эти волокна в два раза тоньше и более короткие, а ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной части. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов. Одни из них образуют окончания в виде спирали, оплетающие интрафузальные волокна. Другие образуют гроздьевидные окончания, которые лежат по обе стороны от спиральных окончаний. Когда мышца расслабляется или сокращается происходит изменение длины интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Спиральные окончания регистрируют изменение длины мышечного волокна и скорость этого изменения, а гроздьевидные окончания регистрируют только изменение длины. Эфферентная иннервация представлена аксомышечным синапсом на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального мышечного волокна, они обусловливают растяжение его центральной рецепторной части.

Двигательные нервные окончания образованы концевыми отделами аксонов нервных клеток спинного мозга. При световой микроскопии двигательные нервные окончания (эффекторы) имеют вид кустиков или птичьих лапок с пуговчатыми утолщениями на концах. Важно, что двигательные нервные окончания кроме передачи нервного импульса они оказывают трофическое действие, регулируя метаболизм клеток и тканей. При электронной микроскопии эффекторы построены по типу синапса.

Двигательные окончания в скелетных мышцах называются моторными бляшками. Моторная бляшка состоит из из концевого ветвления аксона и подошвы. Миелиновое нервное волокно, подходя к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку и прогибает сарколемму в виде многочисленных пальцевидных выростов. В сарколемме, которая образует впячивания, возникают еще более мелкие углубления. Неврилемма аксона срастается с сарколеммой и возникает конусообразное пространство, заполненное цитоплазмой леммоцитов, здесь же лежат и ядра. В этом пространстве ветвится осевой цилиндр. Пресинаптическая оболочка представлена в двигательной бляшке аксолеммой. Постсинаптической мембраной является сарколемма мышечного волокна. Между этими мембранами формируется щелевидное пространство- синаптическая щель. В нейроплазме аксона концентрируется много митохондрий и мелкие синаптические пузырьки. В саркоплазме мышечного волокна в области бляшки также наблюдается скопление ядер.

2.8 Отростки нервных клеток, аксоны или дендриты, заканчиваются либо в тканях, где образуют нервные окончания, либо контактируют с другими клетками, образуя синапсы.

Синапсы представляют собой сложные структуры, формирующиеся в области контакта двух клеток, специализирующиеся на одностороннем проведении нервного импульса.

Понятие синапса было введено на основании физиологических наблюдений Шеррингтоном в 1897 году. Окончательное подтверждение их наличия было осуществлено только в середине 20 столетия с помощью электронного микроскопа. Тем самым была завершена многолетняя дискуссия между сторонниками «нейронной теории» строения нервной системы, согласно которой, нервная клетка считалась основной структурной и функциональной единицей, и сторонниками теории «контуитета», которые провозглашали постулат о непрерывном соединении нейрофибрилл между отростками клеток в единую сеть. Синапсы обладают высокой пластичностью. В головном мозге человека насчитывается 10 химических синапсов.

По характеру контакта различают несколько видов синапсов: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксо-аксональные, дендро-дендритические, дендро-соматические (последние три вида синапсов являются тормозными).

По локализации различают центральные синапсы, расположенные в центральной нервной системе, и периферические, лежащие в периферической нервной системе, в том числе в вегетативных ганглиях.

По развитию в онтогенезе различают статические синапсы, расположенные в рефлекторной дуге безусловных рефлексов, и динамические, характерные для рефлекторных дуг условных рефлексов.

По конечному эффекту различают возбуждающие синапсы и тормозные синапсы.

По механизму передачи нервного импульса различают электрические синапсы, химические синапсы и смешанные синапсы. Электрический синапс отличается прежде всего своей симметричностью и тесными контактами обеих мембран. Суженная синаптическая щель в месте электрического контакта перекрыта тонкими канальцами, через которые осуществляется быстрое продвижение ионов между нервными клетками. Таким образом, электрический синапс представляет собой щелевидный контакт между двумя клетками с ионными каналами. Аналогом электрического синапса у человека являются щелевидные контакты в сердечной мышечной ткани. Все синапсы у человека являются практически химическими, так как используют для передачи нервного импульса с одной клетки на другую химическое соединение: нейромедиатор или нейротрансмиттер.

По характеру нейротрансмиттера различают синапсы: холинергические, использующие в качестве нейромедиатора ацетилхолин, адренергические (норадреналин), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (ГАМК), пептидергические (пептиды), пуринергические (АТФ). Например, при шизофрении увеличивается число синапсов, использующих для передачи импульса дофамин. В качестве нейротрансмиттеров могут использоваться глутамат, гистамин, серотонин, глицин. В настоящее время принято считать, что каждый нейрон продуцирует более одного нейротрансмиттера.

В области контакта плазмолемма аксона утолщается и называется пресинаптической мембраной. В аксоплазме содержатся многочисленные митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие нейротрансмиттер- ацетилхолин (или другой медиатор). Плазмолемма другой клетки в области контакта также утолщается и называется постсинаптической мембраной. Узкое щелевидное пространство между этими мембранами представляет собой синаптическую щель. В пресинаптической мембране имеются многочисленные кальциевые каналы, которые открываются при прохождении волны деполяризации. Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы, проявляюшие высокую чувствительность к ацетилхолину. При деполяризации пресинаптической мембраны кальциевые каналы открываются и ионы кальция выходят, запуская выход в синаптическую щель ацетилхолина. В каждом синаптическом пузырьке содержится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант. Синаптические пузырьки могут сливаться с постсинаптической мембраной только при повышении концентрации ионов кальция. В настоящее время синтезирован целый ряд лекарственных препаратов, блокирующих кальциевые каналы, которые широко используются в кардиологии при лечении некоторых видов аритмий. Квант ацетилхолина достигает поверхности постсинаптической мембраны и взаимодействует с холинорецепторами. В результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецептором рецепторный белок меняет свою конфигурацию , что приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны для ионов. Это обусловливает перераспределение ионов калия и натрия по обе стороны мембраны и возникновение волны деполяризации.

Устранение ацетилхолина в дальнейшем происходит за счет ацетилхолинэстеразы, локализованной в синапсе. Ряд химических соединений, в том числе фосфорорганические соединения, токсины бледной поганки ингибируют холинэстеразу, что приводит к высокой концентрации ацетилхолина в синаптической щели, поэтому в этих случаях вводят антидот- атропин, который блокирует холинорецепторы.